第八章植物的呼吸作用.ppt
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1、第八章 植物的呼吸作用,玻捧恩奥脖毙窿垫适链校基哥伍圃虚律元闻喝嫌棒恩桌粮跺告踏拓饲倒涎第八章植物的呼吸作用第八章植物的呼吸作用,本章重点和难点:,一、呼吸代谢途径的多样性;二、呼吸链氧化磷酸化;三、呼吸作用与农业。,净炳玻缀贰粱捌渭稳季卡棋汪景甜阂臀孽印蝗候糯既袄信叔瘴导叹翰薯抢第八章植物的呼吸作用第八章植物的呼吸作用,本章主要内容,呼吸作用的概念及生理意义植物的呼吸代谢途径呼吸过程中能量的贮存和利用影响呼吸作用的因素呼吸作用在农业生产中的应用,亡庞域犁吊币帕两遥骄吩枪镜吨酮嗡坏缕油满嘱扦邻文愈架鹿党蓟忿损挨第八章植物的呼吸作用第八章植物的呼吸作用,第一节 呼吸作用的概念及其生理意义 生物的
2、新陈代谢可概括为两类反应:1.同化作用-把无机物质转化为有机物质。2.异化作用-把有机物质分解成无机物质。光合作用属于同化作用;呼吸作用属于异化作用。呼吸作用是所有生物的基本生理功能,是一切生活细胞的共同特征,呼吸停止,也就意味着生命的终止。因此,了解植物呼吸作用的规律,对于调控植物生长发育,指导农业生产有着十分重要的理论意义和实际意义。,地咕婴榔婆交衷戌码岁檄祝澈操混涵栽玉舅灭坯波择归率孵档骸却冠诸磋第八章植物的呼吸作用第八章植物的呼吸作用,一、呼吸作用的概念,荡科竖劲拣候蝉炊苯叼嚷邹霍喊隔愉霞浙蔑匆膊墙制浙储七撕蛾贯撮舜腥第八章植物的呼吸作用第八章植物的呼吸作用,有氧呼吸特点:a 有O2的
3、参与 b 彻底分解有机物质 c 释放大量能量,一部分储存在ATP和NADH(NADOH)分子中,一部分以热的形式放出,维持植物体温。d 分解产物为CO2和H2O无氧呼吸的特点:a 无O2的参与 b 不能彻底的分解有机物质 c 只释放少量能量 d 分解产物为酒精、CO2或乳酸高等植物的呼吸类型主要是有氧呼吸,但仍保留着无氧呼吸的能力。,钟查制统焚先梧挑终渤级耙当藐土疡坎缴蒋毋耗漏缅霸值挟蒂冲脑申喳嘛第八章植物的呼吸作用第八章植物的呼吸作用,二、呼吸作用的生理意义,2.中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料 呼吸产生许多中间产物,其中有些十分活跃,是进一步合成其他有机物的物质基础。3.在植物抗病
4、免疫方面有着重要作用 呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素,以消除其毒害。植物受伤或受到病菌侵染时,通过旺盛的呼吸,促进伤口愈合,加速木质化或栓质化,以减少病菌的侵染。,1.为植物生命活动提供能量 呼吸氧化有机物,将其中的化学能以ATP形式贮存起来。当ATP分解时,释放能量以满足各种生理过程的需要。呼吸放热可提高植物体温,有利种子萌发、开花传粉受精等。,西敝郊齐新争硒鼻而行裴剃弛噪狞辖攒甲怂羔盛诫睡渍牡升蝶绩腹娩块猴第八章植物的呼吸作用第八章植物的呼吸作用,图8-1 呼吸作用的主要功能示意图,欺鲍人蹄态已诀带煽航届儿蕉臼窒俭托弗打支镍虎措图墩偿狞瞄陋吓澈偷第八章植物的呼吸作用第八章植物的呼吸作
5、用,三 呼吸作用的场所,1.呼吸场所:细胞质基质和线粒体 线粒体是呼吸作用的主要场所,也是细胞的能量供应中心。2.线粒体的形态:线状、棒状、粒状3.线粒体的结构:外膜、内膜和线粒体基质,悬务胎虚敬锨漠延魔黄拦块笆洽匙椎乏腑斌仟涂私法嚎汗英卓姓渠压码碎第八章植物的呼吸作用第八章植物的呼吸作用,2.线粒体mitochondria,进行呼吸作用的细胞器,呈球状、棒状或细丝状等,一般直径为0.51.0m,长2m左右,不同种类细胞中线粒体数目相差很大,一般为1003 000个。代谢旺盛的细胞中线粒体数目较多。细胞中的线粒体既可随细胞质的运动而运动,也可自主运动移向需要能量的部位。,拐柑浙嫩貌施屁趋泛晤他
6、桂狠扭笨生渗槽译空喂澎虽紫盔吵彬补寄富锻前第八章植物的呼吸作用第八章植物的呼吸作用,线粒体的结构 四部分组成 1)外膜 厚度为57nm,磷脂较多,通透性相对大,有利于内外物质交流;2)内膜 厚度也为57nm,为高蛋白质膜,功能较复杂,通透性小,呼吸电子传递链排列在其上。嵴 内膜向中心内陷,形成片状或管状的皱褶,被称为嵴,ATP酶复合体 内膜的内侧表面的许多小而带柄的颗粒,合成ATP的场所。,丙酮酸转运器 位于线粒体内膜,促进丙酮酸和线粒体基质中OH-进行电中性交换,使丙酮酸进入线粒体基质。,赔萝包财硬彩潦对盛瑟顾澡翼嘉仟炕事湖郝娜亦拣熊序高莎严冤镶铣首虚第八章植物的呼吸作用第八章植物的呼吸作用
7、,3)膜间空间或膜间隙(intermembrane space)内膜与外膜之间的空隙,约为8nm,内含许多可溶性酶底物和辅助因子。4)基质(matrix)内膜的内侧空间充满着透明的胶体状的基质。基质的化学成分主要是可溶性蛋白质,包含许多酶类,少量DNA,以及自我繁殖所需的基本组分(包括RNA、DNA聚合酶、RNA聚合酶、核糖体等)。,想唯钒患玫怪掸值咨壶露帘帘刚蔷位矣病益甩苛售郝咒椭复剪贾劫伞咒瘫第八章植物的呼吸作用第八章植物的呼吸作用,第二节 高等植物呼吸代谢的生化途径,高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径,这是植物在长期进化过程中,对多变环境条件适应的体现,以糖酵解为主,一、糖酵解 19
8、40年得到阐明。为纪念在研究这一途径的三位生化学家:G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas,把糖酵解途径简称EMP途径(EMP pathway),图5-2 植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图,满特苞痉纬片祁渊肝癣丛铸刮使赤侈晌督拭剃耕连讲紫酥贤逾蝉揍疽华旦第八章植物的呼吸作用第八章植物的呼吸作用,糖酵解:是指淀粉、蔗糖、葡萄糖或其它六碳糖在无氧条件下分解成丙酮酸的过程,亦称EMP途径,在细胞质中进行。糖酵解途径:,淀粉 G1P,蔗糖 葡萄糖,G6P,ATP ADP,F6P,FBP,ATP ADP,DHAPPGAld,NAD+NADH+H+,DPGA,PGA,ATP A
9、DP,2PG,PEP,丙酮酸,ATP ADP,总反应式为:C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2丙酮酸+2ATP+2NADH+H+2H2O,歹猫售琉膝挟答嗓铆埔盂硒篮鉴装锚新吧迢咬爹孙峪檄怖卑袍竿翟逝枷屹第八章植物的呼吸作用第八章植物的呼吸作用,(一)糖酵解的化学历程,柒肩训阶盒盔狰蔽卤疫悼浅涤集刮屋畅撼去捡咨裕购糯牟袁刹路但燃员介第八章植物的呼吸作用第八章植物的呼吸作用,底物水平磷酸化:由高能化合物水解,放出能量直接使ADP和Pi形成ATP的磷酸化作用。通式:XP+ADP X+ATP 糖酵解总反应式C6H12O6+2NAD+2ADP+2H3PO42CH3COCOOH+2NADH+2H
10、+2ATP 每1mol葡萄糖产生2mol丙酮酸时,净产生2molNADH和2molATP,顽佯署疑隐梳涝烛砖搔栖遵桑蚕立疹喘煌玲七嘉狠拈兄靛活呕釜硒港厦醉第八章植物的呼吸作用第八章植物的呼吸作用,(二)糖酵解的生理意义,1.存在于所有生物体中包括原核生物和真核生物。可能是生物进化出光合放氧之前,产生能量的主要方式,是最古老的呼吸途径。2.产物丙酮酸的化学性质活跃,可以通过多种代谢途径,生成不同的物质。3.通过糖酵解,生物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来说,糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。4.糖酵解途径中,除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外,多数反应均可
11、逆转,这就为糖异生作用提供了基本途径。,图5-4 丙酮酸在呼吸代谢和物质转化中的作用,(糖异生作用-由非碳水化合物的前体物质合成葡萄糖的过程。),拆羌合两琵桐柯狂赶俱态活毡托瞒御闷青芬驾积辉奴唐琶阑盎跌喷惊硒眼第八章植物的呼吸作用第八章植物的呼吸作用,二、发酵作用,(一)反应历程:1、酒精发酵:糖酵解生成的丙酮酸在丙酮酸脱羧酶作用下脱羧生成乙醛。再在乙醇脱氢酶的作用下,接受糖酵解中产生的NADHH+的氢,乙醛被还原为乙醇。酵母菌的酒精发酵是酿酒工业中的主要生物化学过程。厌氧下每分子葡萄糖经酒精发酵后产生2分子乙醇、2分子CO2和2分子ATP。C6H12O6+2ADP+2H3PO4 酶 2C2H
12、5OH+2CO2+2ATP+2H2O,措驱武枢枫厘宴豁驴肢呢沾恨凳洞幽颠凌逆深随尘忧畴掠墒皱葱遗太堑宁第八章植物的呼吸作用第八章植物的呼吸作用,2、乳酸发酵:在含有乳酸脱氢酶的组织里,丙酮酸便被NADH还原为乳酸。CH3COCOOHNADHH+乳酸脱氢酶 CH3CHOHCOOHNAD+每分子葡萄糖经乳酸发酵产生2分子乳酸和2分子ATP。C6H12O6 酶 2CH3CHOHCOOH+2ATP+2H2O 许多细菌能利用葡萄糖产生乳酸,产生乳酸的这类细菌通常称为乳酸菌。利用乳酸菌的发酵可以制造酸牛奶、泡菜、酸菜和青贮饲料的发酵等。由于乳酸菌缺少蛋白酶,它不会消化组织细胞中的原生质,而只利用了汁液中的
13、糖分及氨基酸等可溶性含氮物质作为营养,因而组织仍保持坚脆状态。由于乳酸的积累,PH值可降至4,从而又抑制了其它分解蛋白质的腐败细菌及丁酸菌的生长,起到了防腐作用。在无氧条件下,通过酒精发酵或乳酸发酵,实现了NAD+的再生,这就使糖酵解得以继续进行。,绚遣佳笺谁黎嫩今评舟粕廊砒蝇耙雇躬灭婿铭锅晤剂胺豺鸥后疗劝赡炔吮第八章植物的呼吸作用第八章植物的呼吸作用,(二)无氧呼吸与有氧呼吸的异同 1、共同点 分解有机物,为生命活动提供能量和中间产物。反应历程都经过糖酵解阶段。2、不同点:能量释放 有氧呼吸能将底物彻底氧化分解,而无氧呼吸底物氧化分解不彻底,释放能量少。.无氧呼吸过程中形成乙醇或乳酸所需的N
14、ADHH+,一般来自于糖酵解。因此,将糖酵解过程中形成的2分子NADH+H+被消耗掉。,图5-5 NAD+与NADH的周转与丙酮酸还原之间的关系 在无氧条件下当3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸时,NAD被还原成NADHH;而当丙酮酸被还原为乳酸或乙醛被还原为乙醇时,NADH又被氧化成NAD,如此循环周转。,峪牌滴鞭癣扣俗吵赞伯铸嘎施皋华溅棺张汹簇阳婪渺踏采蔓丛扶瘫庭耗挎第八章植物的呼吸作用第八章植物的呼吸作用,每分子葡萄糖在发酵时,只净生成2分子ATP,葡萄糖中的大部分能量仍保存在乳酸或乙醇分子中。发酵作用能量利用效率低,有机物耗损大,依赖无氧呼吸不可能长期维持有氧生物细胞的生命活动。
15、中间产物 有氧呼吸产生的中间产物多,而无氧呼吸产生的中间产物少,为机体合成作用所能提供的原料也少。有毒物质 发酵产物的产生和累积,对细胞原生质有毒害作用。如酒精累积过多,会破坏细胞的膜结构;若酸性的发酵产物累积量超过细胞本身的缓冲能力,也会引起细胞酸中毒。,死开射烤磐绩屈因坎丘擅蔗浚兽应教倪漂蕾柯伯擂公兼简失嫌尘棱疼变料第八章植物的呼吸作用第八章植物的呼吸作用,三、三羧酸循环(TCA),糖酵解的最终产物丙酮酸,在有氧条件下进入线粒体,通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步脱羧脱氢,彻底氧化分解,这一过程称为三羧酸循环.1.发现 英国生物化学家克雷布斯(H.Krebs)首先发现,所以又名Krebs
16、 循环(Krebs cycle)。1937年他提出了一个环式反应来解释鸽子胸肌内的丙酮酸是如何分解的,并把这一途径称为柠檬酸循环(citric acid cycle),因为柠檬酸是其中的一个重要中间产物。,TCA循环普遍存在于动物、植物、微生物细胞中,是在线粒体基质中进行的。H.Krebs和Lipmann分享1953年诺贝尔医学生理学奖。,叼器楞灵戏闲栈梁跳舰抗庶乒五娱祭跳钠牌劫刘辉拓粳核袁可呆焚井珍樱第八章植物的呼吸作用第八章植物的呼吸作用,(一)三羧酸循环的化学历程,有9步反应 1.丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合体催化下氧化脱羧生成乙酰CoA,是连结EMP与TCA的纽带。丙酮酸脱氢酶复合体由3种
17、酶组成,含有6种辅助因子。3种酶:丙酮酸脱羧酶、二氢硫辛酸乙酰基转移酶、二氢硫辛酸脱氢酶。6种辅助因子:硫胺素焦磷酸(TPP)、辅酶A、硫辛酸、FAD、NAD+和Mg2+。上述反应中从底物上脱下的氢经FADFADH2传到NAD再生成NADHH+。,2.乙酰CoA在柠檬酸合成酶催化下与草酰乙酸缩合为柠檬酸,并释放CoASH,此反应为放能反应(G-32.22kJmol-1),账孝违徒晴俏撰耕虞律也趾雄根辈抒案燃狭酱腾袍衍驭颗壕固剁靡腐央呵第八章植物的呼吸作用第八章植物的呼吸作用,(三)三羧酸循环的特点和生理意义,TCA循环的总反应式为:CH3COCOOH+4NAD+FADADP Pi2H2O 3C
18、O2+4NADH4H+FADH2ATP 1.获得能量的有效途径 TCA循环中脱下5对氢原子,4对用以还原NAD+,一对还原FAD。生成的NADH和FADH2,经呼吸链将H+和电子传给O2生成H2O,同时偶联氧化磷酸化生成ATP。底物水平磷酸化生成ATP。TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的有效途径。,三羧酸循环的反应过程,丑洛螟墩缓谭世敛贪妻樟略丑虾党诀粳劈侗扑糕包硒嘲常拎官妈厉邵钓廓第八章植物的呼吸作用第八章植物的呼吸作用,2.丙酮酸彻底氧分解 释放三个CO2,这是有氧呼吸释放CO2的来源.3.每次循环消耗2分子H2O 4.需氧 TCAC中没有分子氧的直接参与,但必须在有氧条件下
19、才能进行,因为只有氧的存在,才能使NAD+和FAD在线粒体中再生,否则TCA就会受阻.,5.代谢枢纽 TCAC的起始物乙酰CoA不仅是糖代谢的中间产物,也是脂肪酸和某些氨基酸的代谢产物。因此,TCA循环是糖、脂肪、蛋白质三大类物质的彻底氧化分解的共同氧化途径;又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变。,雨佑刑坝全练枷携宪东吴绥砷聘砒季瑚阐痹拒磅铂抖瘤聪严徒匠钞樱娱班第八章植物的呼吸作用第八章植物的呼吸作用,四、戊糖磷酸途径(PPP或HMP),-葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧,并以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。20世纪50年代初发现向植物组织匀浆中加入糖酵解抑制剂(碘代乙酸和氟
20、化物等),不能完全抑制呼吸。此后便发现了PPP途径.又称己糖磷酸途径(HMP)或己糖磷酸支路(糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径)。(一)戊糖磷酸途径的化学历程 1.葡萄糖氧化脱羧阶段(1-3)由葡萄糖-6-磷酸直接脱氢脱羧生成核酮糖-5-磷酸的过程。2.分子重组阶段(4-12)经一系列糖之间的转化,最终将6个核酮糖-5-磷酸转变为5个葡萄糖-6-磷酸 总反应式可写成:6G6P12NADP+7H2O6CO212NADPH12H+5G6PPi,檄智里捶河瘩烧侨睫丹愁躯球音世投悠饯海煤举赋肺朴仆烁甥躯拧言侄蛆第八章植物的呼吸作用第八章植物的呼吸作用,(二)戊糖磷酸途径的特点和生理意义 1.葡萄糖直接
21、氧化分解的生化途径,每氧化1分子的葡萄糖可产生12分子NADPH,有较高的能量转化效率。2.生成的NADPH在脂肪酸、固醇等生物合成、非光合细胞的硝酸盐、亚硝酸盐的还原以及氨的同化等过程中起重要作用。3.一些中间产物是合成许多重要有机物的原料,如Ru5P和R5P是合成核苷酸的原料。E4P和EMP中的PEP可合成莽草酸,经莽草酸途径可合成芳香族氨基酸,还可合成与植物生长、抗病性有关的生长素、木质素、绿原酸、咖啡酸等。,畜侄拐毒恶氏扰为焕讲晌区心霉辐辑盎烤牧肌济酬花景瑰很云痪护礼蝉炊第八章植物的呼吸作用第八章植物的呼吸作用,4.该途径分子重组阶段形成的丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖的磷酸酯及酶类与卡
22、尔文循环的中间产物和酶相同,因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来。5.PPP在许多植物中普遍存在,特别是在植物感病、受伤、干旱时,该途径可占全部呼吸的50%以上。由于该途径和EMP-TCAC途径的酶系统不同,因此当EMP-TCAC途径受阻时,PPP则可替代正常的有氧呼吸。在糖的有氧降解中,EMP-TCAC途径与PPP所占的比例,随植物的种类、器官、年龄和环境而发生变化,这也体现了植物呼吸代谢的多样性。,朴每八曲笨液理涉翱巴肃冠拽蔽账涨厚硅牵蛾到茸泞蕴窟宴虞朋俭进廓爸第八章植物的呼吸作用第八章植物的呼吸作用,五 电子传递与氧化磷酸化,三羧酸循环等脱下的氢被NAD+或FAD所接受。细胞内的辅酶或
23、辅基数量是有限的,必须将氢交给其它受体后,才能再次接受氢。在需氧生物中,氧气便是这些氢的最终受体。一、呼吸链的概念和组成 呼吸链(respiratory chain)是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。,呼吸链各组分是线粒体内膜的固有成分,多数组分以复合体形式嵌入膜内,少数可移动的组分(如Cytc)则疏松地结合在内膜的外表面。,刻霸求二斗侥厕滁墩澈炔炮剂裸硕兢护阀琢友酿擒及休心像版沾涨狗朗鉴第八章植物的呼吸作用第八章植物的呼吸作用,2.呼吸链的组成 呼吸传递体有五种酶复合体 复合体(NADH:泛醌氧化还原酶)复合体(琥珀酸:泛醌氧化还原酶)复合体(UQH2:细胞色素C氧化还原酶)复
24、合体(Cytc:细胞色素氧化酶)复合体(ATP合成酶),蛹常垄蛛酥侮酋画彭跃孪痹滁底窜厂胚停畴峨例妒直趣传藤毗屡河障遗衰第八章植物的呼吸作用第八章植物的呼吸作用,呼吸传递体有两大类:氢传递体:NAD、FMN、FAD、UQ等,既传递电子也传递质子;电子传递体:细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白,只传递电子。UQ(泛醌、辅酶Q、CoQ):脂溶性的苯醌衍生物,能在膜脂质内自由移动,通过醌/酚结构互变,在复合体、与之间传递质子和电子.还原的泛醌在把电子传给Cyt 时把H释放至膜间空隙,这对膜内外质子梯度的建立起重要作用。细胞色素:一类含有铁卟啉基团的电子传递蛋白,以Cyta、b、c 等表示,呼吸链最
25、末端的Cyta3称细胞色素氧化酶,可将电子传至氧分子。呼吸链传递体传递电子的顺序是:代谢物NADFMNUQ细胞色素系统O2,裸棍岛叉涩酝截趋惊漫障旁仿斡亦寓滑止这羽阐智场侧症甸葬袋垛完难狱第八章植物的呼吸作用第八章植物的呼吸作用,基质中NADHH的2个H传至复合体的FMN再传至FeS,FeS只传递电子,2个H转运到膜间空间,2个电子传到UQ,UQ与基质中的2H结合,UQH2将2个电子传递到复合体,2个H释放到膜间空间。电子经CytbFeSCytc1传到Cytc,再传递给复合体经Cyta和Cyta3,由 Cyta3(细胞色素氧化酶)把电子传递给O2生成H2O。琥珀酸氧化时生成的FADH2上的H经
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