食品生物化学第8章ppt课件.ppt
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1、食品生物化学,第一节 生物氧化第二节 糖的代谢 第三节 脂类的代谢 第四节 核酸的代谢 第五节 蛋白质的代谢第六节 几类物质代谢之间的相互关系以及调节与控制第七节 新鲜天然食物中组织代谢活动的特点,第八章 物质代谢,食品生物化学,学习目标 1明确生物氧化的概念、特点和方式。 2了解生物氧化过程中CO2 、H2O和ATP的生成过程。 3掌握糖的酵解(无氧氧化)、有氧氧化、磷酸戊糖途径和糖醛酸途径的基本反应过程。 4了解糖原合成与分解的简单过程。 5掌握脂类消化、分解与吸收的简单过程,了解甘油和脂肪酸分解代谢过程。,食品生物化学,6了解脂肪(甘油三酯)合成代谢的简单过程,了解磷脂合成代谢的简单过程
2、。 7了解核苷酸分解与合成代谢的简单过程。 8掌握氨基酸的一般(合成与分解)代谢过程,了解蛋白质的生物合成过程。 9了解物质代谢途径之间的相互关系和代谢调节与控制的简单机制。 10了解动植物等食品原料组织的代谢特点。,食品生物化学,第一节 生物氧化,物质在生物体内的氧化分解过程称生物氧化,即被生物体摄取到体内的糖、脂肪、蛋白质等食物中的营养成分进行氧化分解,最终转变成二氧化碳和水,并释放能量。这个过程因在生物体细胞内进行的,所以又叫细胞呼吸。生物氧化过程中产生的二氧化碳和水绝大部分被排出体外,释放的能量有相当一部分转变成高能键形式贮存起来以供生命活动所需,另一部分用来维持生物体的体温或者排出体
3、外。,食品生物化学,一、生物氧化过程中二氧化碳的生成 生物氧化过程中所产生的二氧化碳,是体内代谢的中间产物有机酸脱羧的结果。脱羧反应形成二氧化碳的方式: 1单纯脱羧 有些脱羧反应不伴有氧化而是直接由脱羧酶催化脱羧形成二氧化碳,称单纯脱羧。如: 此类型也称脱羧。,食品生物化学,2氧化脱羧 有些脱羧反应还伴有氧化,称氧化脱羧。如: 此类型也称脱羧。,食品生物化学,二、生物氧化过程中水的生成 不同生物体生物氧化过程中水的生成比二氧化碳的生成要复杂得多,它是通过脱氢酶、传递体、末端氧化酶等构成的呼吸链进行的。最主要的呼吸链有两条,即NAD呼吸链和FAD呼吸链。 在NAD呼吸链中,生物体内代谢底物在相应
4、脱氢酶的催化下脱氢、脱电子 (2H2e)并交给NAD+生成NADHH+。在NADHH+脱氢酶作用下,NADH中的1个H和e以及介质中的H+又传给黄素酶的辅基FMN生成FMNH2 ,再由FMNH2将2个H传递给CoQ生成CoQH2 ,此时的CoQH2中2个H不再往下传递而是分解成2个H+ 和2个e,质子(H+ )游离于介质中,电子则通过一系列电子传递体传递给氧,使氧生成离子氧(O2- )。这时存在于介质中的2个H十就会与O2-结合生成H2O。,食品生物化学,图8-1 NAD呼吸链传递反应历程图,食品生物化学,图8-2 FAD呼吸链传递反应历程图,食品生物化学,三、 ATP的生成 在生物氧化过程中
5、,代谢底物释放的能量有可能发生磷酸化而形成高能化合物,高能磷酸化合物才是生命活动的直接能源。 1底物水平磷酸化 生物体内的代谢底物,在氧化过程中分子内部能量重新分布而产生高能磷酸化合物的过程,称底物水平磷酸化。例如,葡萄糖在体内分解代谢过程中产生的2-磷酸甘油酸脱水形成 2-磷酸烯醇式丙酮酸,从而使能量重新分布,当后者再与ADP作用时,就产生了ATP。 生命活动所需的高能化合物,通过底物水平磷酸化生成的量是很少的。,食品生物化学,2呼吸链磷酸化 呼吸链磷酸化又称氧化磷酸化或电子传递磷酸化,是指代谢底物被氧化释放的电子通过呼吸链中的一系列传递体传到氧并伴有ATP产生的过程。这种方式是产生ATP的
6、主要形式。代谢底物分子脱下的每2个氢经NAD呼吸链生成H20的过程中,有能量的逐步释放,并且有3个部位释放的能量较多,足可以使ADP偶联磷酸化生成ATP,所以代谢底物脱下的氢经NAD呼吸链生成1个H20就可产生3个ATP。在FAD呼吸链中,由于底物脱下的氢直接交给FAD,所以每生成1个H20只能产生2个ATP。 参与生物氧化的酶类包括脱氢酶、氧化酶和传递体等。这些酶主要存在于线粒体中,所以生物氧化主要在线粒体中进行。,食品生物化学,一、糖的分解代谢 糖的分解代谢,主要途径有四条:无氧条件下进行的糖酵解途径;有氧条件下进行的有氧氧化;生成磷酸戊糖的磷酸戊糖通路;生成葡萄糖醛酸的糖醛酸代谢。 1.
7、葡萄糖的酵解 葡萄糖的分解代谢最早是从研究酵母菌的酒精发酵而被阐明的,这是一个不需氧的过程,称为葡萄糖酵解过程,也称为糖酵解途径(Embden-Meyerhof-Parnas,EMP)或EMP途径,EMP途径的反应过程发生在所有原核细胞和真核细胞的细胞质的溶胶中。,第二节 糖类的代谢,食品生物化学,糖的无氧分解代谢又称为无氧呼吸(anaerobic respiration)。在缺氧或无氧情况下,高等动物体内的葡萄糖在酶的催化下降解为乳酸的过程称为糖酵解过程,又称为乳酸发酵。在厌氧情况下,酵母菌将葡萄糖转化为乙醇和二氧化碳的过程称为酒精发酵作用。乳酸菌将葡萄糖转化为乳酸和二氧化碳的过程称为乳酸发
8、酵作用。 高等动物体体内进行糖酵解代谢反应过程可分为葡萄糖先分解为丙酮酸的糖酵解途径(EMP途径),丙酮酸再转变为乳酸的过程。糖酵解的全部反应在胞浆中进行。 (1)糖酵解的过程,食品生物化学,第一阶段:第一步,葡萄糖的磷酸化。进入细胞内的葡萄糖首先被磷酸化生成6-磷酸葡萄糖(G6P)。这一过程不仅活化了葡萄糖,还能使进入细胞的葡萄糖不再逸出细胞。催化此反应的酶是己糖激酶(HK),反应需要消耗能量ATP。 第二步,6-磷酸葡萄糖的异构反应。这是由磷酸己糖异构酶催化6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖(F-6-P)的过程。,食品生物化学,第三步,6-磷酸果糖的磷酸化。此反应是6-磷酸果糖进一步磷酸化生
9、成1,6二磷酸果糖,磷酸根由ATP供给,催化此反应的酶是磷酸果糖激酶1( PFKl )。 第四步,1,6-二磷酸果糖裂解反应。醛缩酶催化1,6-二磷酸果糖生成磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛。 第五步,磷酸二羟丙酮的异构反应。磷酸丙糖异构酶催化磷酸二羟丙酮转变为3磷酸甘油醛。磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛,食品生物化学,到此1分子葡萄糖生成2分子3-磷酸甘油醛,通过两次磷酸化作用消耗2分子ATP。 第二阶段:第一步,3-磷酸甘油醛氧化反应。此反应由 3-磷酸甘油醛脱氢酶催化3-磷酸甘油醛氧化脱氢并磷酸化,生成含有1个高能磷酸键的1,3二磷酸甘油酸,本反应脱下的氢和电子转给脱氢酶的辅酶NAD+ 生成N
10、ADH+H+,磷酸根来自无机磷酸。 第二步,1,3二磷酸甘油酸的高能磷酸键转移反应。在磷酸甘油酸激酶(PGK)催化下,1,3二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油酸,同时其分子中的高能磷酸根转移给ADP生成ATP。,食品生物化学,第三步,3-磷酸甘油酸的变位反应。在磷酸甘油酸变位酶催化下3-磷酸甘油酸生成2磷酸甘油酸。 第四步,2-磷酸甘油酸的脱水反应。由烯醇化酶催化, 2-磷酸甘油酸脱水的同时,能量重新分配,生成含高能磷酸键的磷酸烯醇式丙酮酸。,食品生物化学,第五步,磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸转移。在丙酮酸激酶(PK)催化下,磷酸烯醇式丙酮酸上的高能磷酸根转移至ADP生成ATP。 经过以上五步反应,一分子
11、葡萄糖可氧化分解产生2个分子丙酮酸。在此过程中,产生4分子ATP。 如与第一阶段葡萄糖磷酸化和磷酸果糖的磷酸化消耗二分子ATP相互抵消,每分子葡萄糖降解至丙酮酸净产生2分子ATP。 葡萄糖2丙酮酸+2ATP,食品生物化学,图8-3 糖酵解途径,食品生物化学,(2)丙酮酸在无氧条件下生成乳酸。氧供应不足时从糖酵解途径生成的丙酮酸转变为乳酸。缺氧时葡萄糖分解为乳酸称为糖酵解,因它和酵母菌生醇发酵非常相似。丙酮酸转变成乳酸由乳酸脱氢酶催化。 (3)糖酵解的调节 正常生理条件下,生物体内的各种代谢受到严格而精确的调节,以满足机体的需要,保持内环境的稳定。这种控制主要是通过调节酶的活性来实现的。在一个代
12、谢过程中往往由催化不可逆反应的酶限制代谢反应速度,这种酶称为限速酶。糖酵解途径中主要限速酶是己糖激酶(HK)、磷酸果糖激酶-1(PFK-1)和丙酮酸激酶(PK)。胰岛素能诱导体内葡萄糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶的合成,因而促进这些酶的活性,从而促进糖的代谢。,食品生物化学,(4)糖酵解的意义 有的生物进行无氧呼吸时,可以把丙酮酸降解成乙醇同时释放出二氧化碳。利用酵母菌等微生物发酵酿酒和生产酒精就是这种原理。 无氧条件下,生物体内的乳酸脱氢酶能催化丙酮酸转变为乳酸,乳酸菌能分泌较多的乳酸脱氢酶把丙酮酸转变成乳酸,食品加工中常利用乳酸菌发酵生产酸奶、泡菜、酸菜等食品。 剧烈运动时,能量需求增加
13、,糖分解加速,此时即使呼吸和循环加快以增加氧的供应量,仍不能满足体内糖完全氧化所需要的能量,这时肌肉处于相对缺氧状态,必须通过糖酵解过程,以补充所需的能量。在剧烈运动后,血中乳酸浓度成倍升高,这是糖酵解加强的结果。,食品生物化学,2糖的有氧氧化 葡萄糖在有氧条件下,氧化分解生成二氧化碳和水的过程称为糖的有氧氧化。有氧氧化是糖分解代谢的主要方式,大多数组织中的葡萄糖均进行有氧氧化分解供给机体能量。 糖的有氧氧化分两个阶段进行。第一阶段是由葡萄糖生成丙酮酸,在细胞液中进行。有氧氧化在线粒体中进行的第二阶段代谢过程包括丙酮酸的氧化脱羧和三羧酸循环。 (1)丙酮酸的氧化脱羧 丙酮酸与辅酶A(HS-CO
14、A)转化为乙酰辅酶A(乙酰COA),放出CO2。,食品生物化学,催化丙酮酸氧化脱羧的酶是丙酮酸脱氢酶系,此酶系包括丙酮酸脱羧酶,辅酶是TPP;二氢硫辛酸乙酰转移酶,辅酶是二氢硫辛酸和辅酶A;二氢硫辛酸脱氢酶,辅酶是FAD及存在于线粒体基质液中的NAD+。多酶复合体形成了紧密相连的连锁反应机构,提高了催化效率。 (2)三羧酸循环 乙酰CoA进入由一连串反应构成的循环体系,被氧化生成H2O和CO2。由于这个循环反应开始于乙酰CoA和草酰乙酸缩合生成的含有三个羧基的柠檬酸,因此称之为三羧酸循环或柠檬酸循环。,食品生物化学,三羧酸循环过程: 乙酰CoA进入三羧酸循环。乙酰CoA中的乙酰基在柠檬酸合成酶
15、的催化下与草酰乙酸发生缩合反应,生成三羧酸循环中的第一个三羧酸柠檬酸,并释放出CoASH。 该步反应为不可逆反应,是三羧酸循环中的第一个限速步骤,柠檬酸合成酶为三羧酸循环的第一个关键酶。 异柠檬酸的形成。柠檬酸在顺乌头酸酶的催化下,经过脱水形成第二个三羧酸顺乌头酸,后者再经加水形成第三个三羧酸异柠檬酸。,食品生物化学,第一次氧化脱酸。异柠檬酸在异柠檬酸脱氢酶的催化下生成草酰琥珀酸,后者迅速脱羧生成-酮戊二酸。反应中脱下的氢由NAD+接受形成NADH+H+进入呼吸链,氧化成H2O ,释放出ATP。 此步反应是三羧酸循环中的第一次氧化脱羧反应,也是三羧酸循环中的第二步限速步骤,异柠檬酸脱氢酶是三羧
16、酸循环中的第二个关键酶。,食品生物化学,第二次氧化脱羧。在-酮戊二酸脱氢酶系作用下,-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA、NADH+H+ 和CO2,反应过程完全类似于丙酮酸脱氢酶系催化的氧化脱羧,属于-氧化脱羧,氧化产生的能量中一部分储存于琥珀酰CoA的高能硫酯键中。 此步反应是三羧酸循环中的第二个氧化脱羧反应,也是三羧酸循环中的第三步限速步骤,-酮戊二酸脱氢酶系是三羧酸循环中的第三个关键酶。该酶与丙酮酸氧化脱羧酶系相似,也是复合酶系,由三个酶(-酮戊二酸脱羧酶、硫辛酸琥珀酰基转移酶、二氢硫辛酸脱氢酶)和五个辅酶(TPP、硫辛酸、HSCoA、NAD+、FAD)组成。,食品生物化学,底物磷酸化生成
17、ATP。在琥珀酸合成酶的作用下,琥珀酰CoA水解,释放的自由能用于合成GTP。在哺乳动物中,先生成GTP,再生成ATP;在细菌和高等生物可直接生成ATP。此时,琥珀酰CoA生成琥珀酸和辅酶A。 琥珀酰CoA+GDP 琥珀酸+HS-COA+GTP 琥珀酸脱氢生成延胡索酸。琥珀酸在琥珀酸脱氢酶的催化下生成延胡索酸,反应中氢的受体是琥珀酸脱氢酶的辅酶FAD。,食品生物化学,延胡索酸加水生成苹果酸 延胡索酸在延胡索酸酶的催化下,加水生成苹果酸。此反应为可逆反应。 草酰乙酸再生。在苹果酸脱氢酶作用下,苹果酸脱氢氧化生成草酰乙酸,NAD+是脱氢酶的辅酶,接受氢成为NADH+H+。 反应产物草酰乙酸又可与另
18、一分子乙酰CoA缩合生成柠檬酸,开始新一轮的三羧酸循环。,食品生物化学,每一次三羧酸循环,经历一次底物水平磷酸化,二次脱羧反应,三个关键酶促反应和四次氧化脱氢反应。琥珀酰CoA生成琥珀酸的底物水平磷酸化形成1分子GTP,可转化为1分子ATP。二次脱羧从量上来说1个二碳化合物被氧化成2分子CO2。因此,三羧酸循环一周,实质上使1分子乙酰CoA氧化成CO2 和H2O。 四次氧化脱氢反应共生成3分子的NADH+H+和1分子的FADH2。它们所携带的氢在线粒体中被传递给氧生成水,进而释放大量的能量,以满足生物体对能量的需求。1分子NADH+H+经呼吸链可生成3分子ATP,1分子FADH2可生成2分子的
19、ATP,所以共生成11个ATP,加上底物水平磷酸化形成的1分子的ATP, 1分子乙酰CoA经三羧酸循环一周共可产生12分子的ATP。,食品生物化学,图8-4 三羧酸循环,食品生物化学,三羧酸循环的总反应式如下: 乙酰CoA + 2H2O + 3NAD+ + FAD +ADP + Pi 2CO2 + 3NADH+3H+ + FADH2 + CoASH + ATP 三羧酸循环的中间产物,理论上可以循环不消耗,但由于循环中的某些组成成分还可参与合成其他物质,而其他物质也可不断通过多种途径而生成中间产物,所以三羧酸循环组成成分处于不断更新之中。 (3)糖有氧氧化的生理意义 三羧酸循环是机体获取能量的主
20、要方式。一般生理条件下,许多组织细胞皆从糖的有氧氧化获得能量。糖的有氧氧化不但释能效率高,而且逐步释能,并逐步储存于ATP分子中,因此能的利用率也很高。,食品生物化学,表8-1 1mol葡萄糖有氧氧化时ATP的生成,*根据NADH+H+穿梭进入线粒体的方式不同,可产生3molATP,也可产生2 molATP,食品生物化学,三羧酸循环是糖、脂肪和蛋白质三种主要有机物在体内彻底氧化的共同代谢途径。三羧酸循环的起始物乙酰辅酶A,不但是糖氧化分解产物,也可来自脂肪的甘油、脂肪酸和来自蛋白质的某些氨基酸代谢,因此三羧酸循环实际上是三种主要有机物在体内氧化供能的共同通路,估计生物体内2/3的有机物是通过三
21、羧酸循环而被分解的。 三羧酸循环是机体代谢的枢纽。因糖和甘油在体内代谢可生成-酮戊二酸及草酰乙酸等中间产物进入三羧酸循环,这些中间产物可以转变成为某些氨基酸,而有些氨基酸又可通过脱氨、转氨途径变成-酮戊二酸和草酰乙酸,再经糖异生的途径生成糖或转变成甘油,因此三羧酸循环不仅是三种主要的有机物分解代谢的最终共同途径,也是联系体内各类物质代谢的枢纽。,食品生物化学,(4)糖有氧氧化的调节 糖有氧氧化第二阶段丙酸酸氧化脱羧生成乙酰CoA并进入三羧酸循环的一系列反应,丙酮酸脱氢酶复合体、柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱氢酶复合体是这一过程的限速酶。 3磷酸己糖途径 磷酸己糖途径由6-磷酸葡萄糖
22、开始生成具有重要生理功能的NADPH和5-磷酸核糖。全过程中无ATP生成,因此此过程不是机体主要产能方式。 (1)反应过程 磷酸己糖途径在细胞液中进行,全过程分为不可逆的氧化阶段和可逆的非氧化阶段。在氧化阶段,3个分子6-磷酸葡萄糖在6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶等催化下经氧化脱羧生成6个分子NADPH+H+,3个分子CO2和3个分子5-磷酸核酮糖;,食品生物化学,图8-5 磷酸己糖途径,食品生物化学,在非氧化阶段,5-磷酸核酮糖在转酮基酶(TPP为辅酶)和转硫基酶催化下,最终生成2分子6-磷酸果糖和1分子3-磷酸甘油醛,它们可转变为6-磷酸葡萄糖继续进行磷酸戊糖途径,也可以进入
23、糖有氧氧化或糖酵解途径。此反应途径中的限速酶是6-磷酸葡萄糖脱氢酶,此酶活性受NADPH浓度影响,NADPH浓度升高抑制酶的活性,因此磷酸己糖途径主要受体内NADPH的需求量调节。 (2)生理意义 此途径是葡萄糖在体内生成5-磷酸核糖的唯一途径,故也命名为磷酸戊糖通路,体内需要的5-磷酸核糖可通过磷酸戊糖通路的氧化阶段不可逆反应过程生成,也可经非氧化阶段的可逆反应过程生成,而在人体内主要由氧化阶段生成。5-磷酸核糖是合成核苷酸辅酶及核酸的主要原料,故损伤后修复、再生的组织(如梗塞的心肌、部分切除后的肝脏)中,此代谢途径都比较活跃。,食品生物化学,4糖醛酸途径 糖醛酸途径主要在肝脏和红细胞中进行
24、,它由尿嘧啶核苷二磷酸葡萄糖(UDPG)上联糖原合成途径,经过一系列反应后生成磷酸戊糖而进入磷酸戊糖通路,从而构成糖分解代谢的另一条通路。 1磷酸葡萄糖和尿嘧啶核苷三磷酸(UTP)在尿二磷葡萄糖焦磷酸化酶(UDPG焦磷酸化酶)催化下生成尿二磷葡萄糖(UDPG),UDPG经尿二磷葡萄糖脱氢酶的作用,进一步氧化脱氢生成尿二磷葡萄糖醛酸,脱氢酶的辅酶是NAD+,尿二磷葡萄糖醛酸(UDPGA)脱去尿二磷生成葡萄糖醛酸。葡萄糖醛酸在一系列酶作用下,经NADPH+H供氢和NAD+受氢的二次还原和氧化的过程,生成5-磷酸木酮糖进入磷酸戊糖通路。,食品生物化学,糖醛酸代谢的主要生理功能,在于代谢过程中生成了尿
25、二磷葡萄糖醛酸,它是体内重要的解毒物质之一,同时又是合成黏多糖的原料。此代谢过程要消耗NADPH+H(同时生成NADH+H+),而磷酸戊糖通路又生成NADPH+H,因此两者关系密切,当磷酸戊糖通路发生障碍时,必然会影响糖醛酸代谢的顺利进行。 二、糖异生途径 非糖物质合成葡萄糖的过程称为糖异生途径。糖异生途径基本上是糖酵解或糖有氧氧化的逆过程。,食品生物化学,图8-6 糖异生途径和糖氧化作用的关系,食品生物化学,由图看出:第一,由丙酮酸激酶催化的逆反应是由两步反应来完成的。首先由丙酮酸羧化酶催化,将丙酮酸转变为草酰乙酸,然后再由磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化,由草酰乙酸生成磷酸烯醇式丙酮酸。 第二,
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