生命及其起源.ppt

第二章 生命及其起源,一、生命的本质二、生命的起源三、生命起源的主要阶段四、生命起源中的关键因素五、生命起源研究的新进展和新假说六、研究生命起源的途径,一、生命的本质,一）生命定义概述；二）生命的物质基础：核酸、蛋白质；三）生命运动的本质特征：自我更新与自我复制；四）对生命认识研究的新进展。,一）生命定义概述 在人类文明史上，对生命及其本质的认识，一直是引人关注的问题。从古希腊时期到18世纪，欧洲盛行着一种“生机论”(vitalism)，也称“活力论”。这种理论认为，生物体与非生物体的区别就在于生物体内有一种特殊的生命“活力”，它控制和规定着生物的全部生命活动和特性，而不受自然规律的支配。,近代欧洲甚为流行的是一种“机械论”(mechanistic philosophy)的生命观。这种观点把生命看成是结构非常复杂的机器。并认为它不同于一般的机器，它是由许多机器彼此借皮带和传动杆联结起来，而成为一个体系。例如法国哲学家笛卡尔(RDescartes)说，动物是架机器。甚至现代的一些学者，如法国分子生物学家莫诺(JMonod)还说，生命是架化学机器。机械论的观点虽然承认生命的物质性，并试图以物理、化学规律来解释生命现象，但却抹煞了生命物质与非生命物质之间的本质差别，忽视了生命物质的矛盾特殊性。上世纪50年代后，随着分子生物学的兴起，人们又从生命物质的微观构成的一致性上去寻求生命的定义。认为生命是由核酸与蛋白质组成的、具有自我更新和自我复制能力的多分子体系。目前对于生命虽然尚无一个公认的定义，但这一论述基本上反映了生命的本质。,生命的定义,从生物学角度的定义从物理学角度的定义从生物物理学角度的定义“生命”的完整的、系统的定义,1.从生物学角度的定义,由核酸和蛋白质等物质组成的多分子体系，它具有不断自我更新、繁殖后代以及对外界产生反应的能力,2.从物理学角度的定义“负熵”,热力学第二定律 任何自发过程总是朝着使体系越来越混乱、越来越无序的方向，即朝着熵增加的方向变化 生命的演化过程总是朝着熵减少的方向进行，一旦负熵的增加趋近于零，生命将趋向终结，走向死亡,在生物体的整个运动过程中，贯穿了物质、能量、信息三者的变化、协调和统一,3.从生物物理学角度的定义的三要素：物质、能量、信息,4.“生命”的完整的、系统的定义,生命是主要由核酸和蛋白质组成的具有不断自我更新能力的多分子体系的存在形式，是一种过程，是一种现象.,生命的物质基础是蛋白质和核酸生命运动的本质特征是不断自我更新，是一个不断与外界进行物质和能量交换的开放系统生命是物质的运动，是物质运动的一种高级的特殊存在形式,生命的涵义,二）生命的物质基础：核酸 核酸是生物体遗传的物质基础。它对生物的生长、遗传、变异等现象起着重要的决定作用。核酸可分为脱氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid，简称DNA）和核糖核酸（ribonucleic acid，简称RNA）两类。DNA为相互缠绕的2条链（称双螺旋）所决定。每条链由核苷酸的亚单位聚合而成，它的主链由交替的磷酸基团和脱氧核糖通过共价链，连接形成一种由共享电子对而紧密结合的结构。最早揭示DNA分子结构的是沃森和克里克。,蛋白质是生物生命活动的物质基础，具有催化作用的酶、免疫功能的抗体、起运输作用的血液蛋白、有运动功能的肌肉肉蛋、生物膜蛋白、某些激素和毒素等都是蛋白质。蛋白质由一个或几个多肽链组成。每个多肽链是一个聚合体，由许多具有L光学构型的不同氨基酸连结而成。,三）生命运动的本质特征,自我更新 生物体内化学组成的自我更新，即生物体的新阵代谢，它包括同化作用（assimilation）与异化作用（dissimilation）两个过程。生物体从食物中摄取养料转换成自身的组成物质，是贮存能量的过程，称为同化作用（或称“组成代谢”）。反之，生物体将自身的组成物质分解以释放能量或排出体外，称为“异化作用”（或称“分解代谢”）。,自我复制 自我复制是生命物质另一个重要特征。在生物体内，有一个DNA复制酶系统，在它的作用下，以一条DNA的正链做为模板，以脱氧核苷三磷酸为原料，根据碱基配对规律，在模板上面聚合成与正链互补的负链；同样以一条负链为模板合成了正链。这样一个DNA分子就变成2个一模一样的DNA分子。,二 生命的起源,1、生命起源的概述宗教认为上帝创造了生命古代人认为生命是自然发生的达尔文的探索奥巴林的生命起源假说米勒的实验生命起源于无机物“天外胚种论”,宗教认为上帝创造了人,古代人认为生命是自然发生的,我国古代有“天地合气万物有生”的说法古代欧洲有“地球乃孕育生命的慈母”的说法,达尔文的探索,“适者生存”自然选择理论的精髓；达尔文1859年写下物种起源,奥巴林的生命 起源假说,“团聚体假说”：无机物 简单的有机物 复杂的有机物 多分子体系（团聚体）有新陈代谢功 能的蛋白质体,米勒的实验生命起源于无机物,天外胚种论”认为地球上的生命是从天外飞来的。这种观点在欧洲19世纪末到20世纪初颇为流行。,2、生命起源的基本条件 根据目前对地球化学、地球物理学、地质学、古生物学、分子生物学和宇宙考察等方面的研究资料，生命起源的基本条件大体如下：原始大气 能源(热能)原始海洋,1）原始大气,原始大气 海洋是生命的摇篮，但是生命化学演化的最初舞台是原始大气，而不是海洋。一般认为，原始大气是还原性的，具有生物学意义的有机物，在当时情况下也只有在还原的条件下才能合成。原始大气的形成与火山除气(degassing)有关。,2、能源(热能),能量是生物化学演化的另一个必要条件。一般认为，在原始地球上可利用的能量主要有以下几种：热能 在原始地球形成的最初时期，原始太阳系仍充满着星际尘埃，太阳能无法射到地球上，化学反应主要依靠由地球凝聚和气体逸散所释放的巨大热量。太阳能 原始大气的上层由于没有像后来那样可以挡住紫外辐射的臭氧层，到达地面的太阳能比现在要大得多。大量的紫外光、可见光、电子、质子和射线参与化学演化的全过程，因此，太阳能被认为是地球的最大能源。放电 在火山活动的过程中，当高温气体被喷射到高空时，可使该地区发生雷电和火花放电。放电发生的部位可在地表近，这样可把生成物直接运进海洋里去。另外，放电的过程，极容易使CH4、NH3或N2合成氰化氢(HCN)。而在生命的化学演化中，HCN起着重要的作用。因此，不少人（如米勒等）认为，放电也是化学演化中重要的，甚至是更直接的能源。,3原始海洋,原始海洋同原始大气一起，由地球内部产生的。在原始地球初期的5亿年中，水量大约只是现在的10%，地下结构水以蒸气态随地球内部的气体喷射，慢慢地被搬运出来，地上的水量才逐渐有所增加。在这一过程中，一方面由于地壳的不断变动，有些地方隆起形成高原和山峰，有些地方则收缩下陷而成为低地和山谷。另一方面由于火山喷发排除高温气体，而释放出大量热量，使地表温度逐渐降低。当温度降至1000C以下时，地球上的水蒸气从气态转化为液态，并在一定条件下（如寒流袭击、雷电等）形成雨水，经过长期的积累才出现原始海洋。液态水的出现是生命化学演化中的重要转折点。现在已经清楚，具有高度反应活性的分子虽然在气相中生成，但它们却在水溶液中发生化学反应，因为所有生命物质都涉及液相。因此，一旦雨水把大气中一些生成物降于原始海洋后，原始海洋就成了生命化学演化的中心。,一）无机小分子生成有机小分子（米勒实验，1953）；二）有机小分子生成生物大分子（蛋白质、核酸）陆相起源说：由有机小分子物质聚合成大分子的反应，是在火山附近局部地区的高温条件下发生的，生成的大分子再经雨水冲刷到海洋中。因此这一派的模拟实验主要是将氨基酸或核苷酸的混合物在无氧的干燥条件下，加热到一定的温度使其发生热聚合。如福克斯等的实验。海相起源说：认为在原始海洋中，氨基酸和核苷酸可附着在粘土等物的活性表面上，在有适当的缩合剂（如当时可能有羟胺类化合物）的条件下，可发生聚合反应。,三、生命起源的主要阶段,三）生物大分子生成多分子体系,生物大分子出现以后，它们必须充分地凝集一起，形成体系，使彼此间能有效地相互作用，然后原始生命才能产生。关于多分子体系的形成，主要有以下两种模型：团聚体模型：奥巴林认为，原始海洋中有机大分子浓缩成为团聚体，是非生命物质向生命物质过渡的一种重要形式。从上世纪50年代末起，奥巴林等用多种生物大分子如明胶、阿拉伯胶等各种蛋白质以及核酸、多糖等形成各种类型的团聚体。,团聚体的研究,团聚体的直径也只有几微米，它们有明显的边界，可以从外部选择性地吸收一些物质，同时可以向外排出某些小分子化合物团聚体是通过混合两种带有不同电荷的胶体溶液而得到的，通常是把白明胶与阿拉伯胶溶液混合而得；混合之前两种溶液都是透明的，混合之后就变得混浊，并产生了称为团聚体的小滴,团聚体的研究,团聚体也显示出一些类似细胞的性质，如长大、出芽等用蛋白质、核酸、多糖等溶液也能形成类似的团聚体团聚体的稳定性比微球体差，比较容易解体团聚体的形成要利用现代生物中的大分子物质奥巴林的实验表明，团聚体具有吸收、合成、分解、生长、生殖等类 似生命的现象。,微球体模型：由福克斯所提出。是将各种氨基酸混在一起，加热到1401800C，数小时后就生成一些具蛋白特性的物质，福克斯称之为类蛋白。把酸性类蛋白放到稀薄的盐溶液中冷却，或将类蛋白水溶液的温度降低到0左右，便出现福克斯称之为的类蛋白微球体微球体是类蛋白分子通过自组织形成的一种相当稳定的结构。,微球体研究,微球体是一些大小较为均一的微小球形物，直径一般只有几微米微球体有时还可以连结在一起成链状微球体在大小、形状和连结方式上都与一些球菌十分相似,微球体的研究,微球体有明显的边界结构，对染料可以选择性地吸收在微球体内保留了类蛋白的催化特性微球体还具有一些类似细胞的性质，如可以通过分裂一分为二，又可以通过出芽“长出”一个小微球体，小微球体还可以“生长”变大这些性质使得可以把微球体作为一种原始细胞的模型,Proteinoid microspheres,四）多分子体系演变成原始生命,一般认为，原始生命应当是一种最简单的生命物质，很可能是一种非细胞形态的生命。按米勒的概括，这种原始形态的生命可能有3种类型。第一，“只建立在蛋白质基础上的生命类型”。这种观点也称“原细胞说”，因为它所指的原细胞的主要成分是蛋白质。第二，“建立在核酸基础上但没有蛋白质密码的生命类型”。这是以米勒和霍尔丹(JBSHaldane)为代表的见解，也称“原基因说”。这种观点主张作为化学进化产物的原始核酸是原始生命的基础。第三，“建立在核酸和蛋白质基础上的生命”类型。这类观点认为，“生物”若无核酸，就会缺乏完成遗传连续性的工具，而生物若无蛋白质，就会严重地限制了它们利用其环境中化学物质的能力。上述关于生命最初形式的3种意见，都是属于推测性的，看法上很不一致，需要有进一步的研究才会得到比较正确的结论。,四、生命起源中的关键因素,一）原始膜（原始生物界面）的形成（浓缩机制）生命作为一个独立的体系存在，首先需要有一定的界面膜。一般认为随着浓缩机制本身的发展，就可以产生这种界面。即使是“团聚体”和“微球体”都有一层界限分明的界膜。也有人设想，原始海洋中有类脂和蛋白质存在，它们之间互相吸附，并且在海水和空气作用下，也可形成最原始的界膜。原始膜除了使生命体与海水隔开外，对于许多生命现象，如膜内外物质的交换、信息的传递、能量的转换、刺激的传导等都有重要作用，从而形成一个独立的系统原始生命体。,二）遗传密码的起源（立体化学假说；冻结说）遗传密码的起源是指生物体内转录和翻译（即核酸与蛋白质之间信息传递）系统的形成问题。对此，现阶段有两个比较流行的假说。一是立体化学假说，认为原始的信息系统产生于前生物时期成核阶段的“原始汤”中，由于核酸碱基和游离氨基酸之间特殊的立体化学的相互作用，使各个特定的密码分配给予相应的氨基酸。另一个是由克里克(FHCCrick)提出的“冻结说”。认为在成核期间偶然形成的氨基酸和接运器之间的分配型式由于进化上的约束而被冻结起来，从而形成了遗传密码。,生命起源问题的难点从化学进化到生物学进化的过渡自我复制的生物大分子系统的建立遗传密码，即蛋白质与核酸相互关系的建立（核酸指导蛋白质合成，蛋白质催化核酸复制）分隔形成：内外分隔，内部分隔,五、生命起源研究的新进展和新假说,1.对传统观念的突破 20世纪末，在生命起源研究和对生命现象的认识上，在三个方面突破了传统观念的束缚，即：在生命起源所涉及的时间和空间尺度上;在生命和非生命的区分特征上;在生命起源和生命存在的环境条件的限制上都获得了新的认识。,80年代以来，古生物学和地质学的证据表明，地球上的生命之古老是意想不到的：有细胞结构的生命至少在35亿年前就已存在（Awramik等，1983；Schopf，1983，1993），稳定同位素分析表明在38亿年前生物有机合成已经出现（Schidlowski and Aharon，1992；Schidlowski，1993）。而地球和太阳系在465亿年前开始形成，地球表面在大约4038亿年前才逐渐固结成不稳定、不连续的硬壳。可见，前生命的化学进化可能在太阳系与地球演化初期就开始了。如果我们把构成生物的基本元素，即碳、氢、氧、氮、硫、磷、铁、镁等产生和演化过程也算在前生命的化学进化之内，那么生命起源就和宇宙起源、太阳系和地球起源相关联了，生命起源和进化就成为宇宙、太阳系和地球起源和演化的一部分，生命起源研究所涉及的时间和空间就大大地扩展了。这是对传统观念的第一个突破。,对极端环境的生命的考察和研究大大突破了关于生命生存极限的传统观念。大洋洋嵴上的水热喷口的微生物生态系统研究证明细菌可以生存在3104kPa、250高温热水中，（Baross and Deming，1983），从而证实了微生物学家Brock（1978）的预言：“某些细菌可能生存于含有液态水的任何沸腾的生境中”。生命，特别是低等微生物生存环境的范围大大超过我们的想象。有报道说极端干旱的寒冷的南极沙漠中有微生物生存（Friedmann，1982；Friedmann and Weed，1987；Freedman et al，1986）。最近还有报道：从特殊设计的5002800m深的陆地钻孔的岩芯中分离出多种微生物，证明在岩石圈深处的严酷环境条件下生存着多种多样的原始生命，它们多是化能自养的细菌，有的已生存了几百万年，利用硫化物和氢获得能量（Fredrickson and Onstett，1997；Pedrsen 1993）。,2.地球外的化学进化与“新泛种论”（neopanspermia）前生命的化学进化可能不局限于地球上，理由是：从地壳形成到最早的细胞生命出现之间的时距相对说来是很短的；天体化学研究证明宇宙空间的星际物质以及其他天体中含有大量有机分子；有证据表明地球以外的有机分子曾经通过某些途径到达地球表面。在地球演化的早期，可能有一定量的星际物质（包含有机分子）进入地球，并可能作为前生命化学进化的材料或至少参与化学进化过程（Delsomme，1984；Greenberg，1984）。星际物质包括原子、气态分子和固体尘埃颗粒。但星际尘埃的年龄通常与太阳系年龄相当。冻结于尘埃外幔中的水、氨、一氧化碳等无机分子通过长期的光化学反应形成了各种有机分子，除了醇、醛、有机酸和腈类分子外，还有氨基酸、嘌呤、嘧啶等生物化学分子，光谱分析证明了这些分子的存在。,彗星尾部含有冰粒和有机物，被学者们称之为“脏雪球”。落到地表的Orion流星中含有酒精。1908年西伯利亚通古斯地区一次神秘的大爆炸被某些学者们视为一次地外物的轰击事件，考察者发现有氨水等物质遗留在爆炸处。某些学者推断在地球早期演化过程中，星际有机分子可能通过彗星尾部对地球的“轰击”而大量地进入地球，成为前生命化学进化的基本原料。这种说法也可称之为“新泛种论”。但问题是假如地球演化早期是高温炽热状态的话，外来的有机分子进入地球也会很快分解。,3.现代的非生物有机合成与“新自生论”自生论或自然发生说早已被否定。现今绝大多数学者都相信今天的地球环境与早期地球环境已大不一样，现在的地球表面已不存在前生命的化学进化所要求的环境条件了。然而事物总有例外。,70年代末美国伍兹霍海洋研究所的阿尔文号海洋考察潜艇发现了在太平洋东部洋嵴上的“硫化物烟囱”（水热喷口）的特殊的生态系统，从而使学者们相信，这种特殊的水热环境和特殊的生态系统提供了地球早期化学进化和生命起源的自然模型，在水深 20003000m、压力265105300105Pa的喷口附近，水温最高达 350。这里不但有各种化能自养的极端嗜热的古细菌（achaeobacteria）生存，而且喷出的水中有CH4、CN-等有机分子。表明此处可能有非生物的有机合成。某些学者将现代大洋底水热环境中可能存在的非生命的有机合成，视为新自生论的证据（Holm，1990）。,1980年，在巴黎召开的国际地质大会上，柯里斯（John Corliss）及其同事首次提出“生命水热起源模式”（“hydrothermal origin of life model”；见Corliss et al，1981）。后来Baross与 Hoffmann（1985）又给予这个模式以较详细的阐述。我国（Zhang Yun，1984，1986）曾以前寒武纪古生物和现代嗜热微生物的比较研究为依据，指出地球早期水热环境和嗜热微生物可能相当普遍，地球早期生命可能是嗜热的微生物。,海底水热系统是板块构造活动带上的海底地热系统，多分布于板块边缘的洋嵴上。海水与洋嵴下的岩浆体之间有物质和热交换。与热水一起喷出的有各种气体和金属及非金属，如CH4、H2、He、Ar、CO、CO2、H2S、Fe、Mg、Cu、Zn、Mn、Ba以及Si等。金属与硫化氢反应生成硫化物沉淀于喷口周围，逐渐堆积成黑色的烟囱状构造。喷口的热水水温高达350，与周围海水热交换后形成一个温度由3500的温度渐变梯度。同样的，喷出的物质浓度也从喷口向外逐渐降低，形成一个化学渐变梯度。正是这两个渐变梯度，提供了满足各类化学反应的条件。水热系统就像一个流动的反应器一样，这里有非生物有机合成的原料（各种气体），有催化物（重金属）以及反应所需的热能。,从喷口中喷出高温热水、还原性气体（H2S，H2，CH4）和多种金属，金属硫化物沉淀积聚在喷口附近并堆积形成“黑烟囱”。这里生存着极端嗜热细菌和其他生物。由喷口向外形成的温度梯度和化学梯度以及高温、还原性环境很接近前生命化学进化与生命起源所要求的条件,六、研究生命起源的途径,1.历史环境背景分析2.化学进化的实验模拟3.寻找和研究早期生命存在的直接和间接证据,思考题,1简述生命的本质。2米勒的模拟实验在生命起源研究中的意义何在？3生命起源的基本条件有哪些？4在原始生命的形成中，起关键作用的有哪些因素？,