普通昆虫学分类原理.ppt

昆虫分类学原理与方法,第一章,第一节 分类学概述,一.分类学含义分类(classification)：就是将客观事物分门别类，它是认识客观事物最基本的方法。分类方法学(taxonomy)：分类理论的研究，包括基础、原理、方式、法则等。,二.分类学的任务鉴定(identification)：研究区分和确定生物界中各个物种，予以命名，加以描述，提供正确识别和辨别物种的知识和资料。分类(classification）：根据物种之间的异同，确定所属分类阶元的层次，排列成序，列出较高级阶元，即建立一个分类系统。系统发育(phylogeny)：探询物种和物类之间的亲缘关系，以确定不同物种和高级分类阶元的系统发育，追溯其进化过程或进化路线，简单说，就是追根寻源。,第一节 分类学概述,昆虫分类实践的过程是：先把看到的昆虫个体individuals按照形态特征的相似性similarity，即共同性，归为同形体phenon(phena)，再根据生物种的科学概念和知识，把同形体鉴定到种species，进一步把种按照亲缘关系的远近归入高级分类单元 higher taxonomic taxon(taxa)，属，科、目等，这样就成为一个有序的分类系统classification system。现在一些昆虫分类单元，如昆虫纲的分目，有些目的分科，有些科的分属分种，已有分类系统，即有了由高级分类单元逐级向属、种鉴定认识的基本科学资料。,第一节 分类学概述,第二节 分类阶元,一.物种概念自然分类学的创始人林奈(Linnaeus)，在18世纪给物种所下的定义为：“同一种生物，其形态相同，在自然情况下能够交配，生出正常的下代来”。这个定义基本上是正确的，但他同时又认为种是上帝创造的，种的类型是不变的，种间在起源和发展上没有任何联系，这显然是唯心主义的。,CarolusLinnaeus(17071778)林奈生物分类学始祖，自他1758年自然系统第10版发表起，生物的命名有法可循。,第二节 分类阶元,一.物种概念进化论的奠基人达尔文(Darwin)，在1859年所著物种的起源(On the Origin of Species)一书中，阐明了所有生物的种类都是由低等的共同祖先演化来的，不同的种是由不同的环境条件影响下产生的，因而生物的种与种之间都存在着血缘关系。这是正确的一面，是他在生物学上的伟大贡献。但他只是把种看作环境条件影响下量的变化和程度的差别，并且是不停地变化着的，而没有认识到质的不同，对种的相对稳定性强调不够。,Charles Darwin(18091882)Father of the modern theory ofevolution达尔文进化论之父,第二节 分类阶元,一.物种概念物种（species）：是具一定形态、生理和生态特征，占有相应的自然地理分布区域，以一定的生活方式进行繁衍并相互交流基因的自然生物类群。种（species）：是能够相互配育的自然种群的类群，这些类群与其它近似类群有质的差别，并在生殖上相互隔离着，它是生物进化过程中连续性与间断性统一的基本间断形式。,二.分类阶元昆虫分类与其它动、植物分类一样，分为一系列阶元，主要包括界、门、纲、目、科、属、种等7个等级。其中种是分类的基本单位，是客观存在的实体，而种以上的分类阶元则是代表在形态、生理、生物学等方面相近的若干种的集合单位。例如将亲缘关系相近的种归纳为属，相近的属归纳为科，相近的科归纳为目等等。为了更客观的反映出物种之间的亲缘关系，常在种以上的基本分类阶元间增设新的阶元，如在“门”下设“亚门”，“纲”下设“亚纲”，“目”下设“亚目”、“总科”，“科”下设“亚科”、“族”，“属”下设“亚属”等。有时在“种”下还设“亚种”或“变型”、“生态型”等。,第二节 分类阶元,二.分类阶元 在昆虫分类中，科名字尾常加idae，亚科加inae，族加ini，总科(有时还有亚目和目)名字尾加oidea。在具翅昆虫中，其目名字尾多加ptera。属以上各阶元名称的第1个字母一律要求大写。现以东亚飞蝗(Locusta migratoria manilensis Meyen)为例，表示昆虫的分类地位和阶元如界(Kingdom)：动物界(Animalia)门(Phylum)：节肢动物门(Arthropoda)纲(Class)：昆虫纲(Insecta)亚纲(Subclass)：有翅亚纲(Pterygota)目(order)：直翅目(Orthoptera)亚目(Suborder)：蝗亚目(Locustodea)总科(Superfamily)：蝗总科(Locustoidea)科(Family)：蝗科(Locustidae)亚科(Subfamily)：蝗亚科(Locustinae)属(Genus)：飞蝗属(Locusta)种(Species)：飞蝗(migratoria)亚种(Subspecies)：东亚飞蝗(manilensis),第二节 分类阶元,三.种下阶元亚种(subspecies)：由多个种群组成，是种内群体间具有一定间断性（形态、生理、遗传特征）的类群，代表物种分化的一定阶段。由于地理上的长期隔离而形成的同种的不同种群，又称地理亚种。亚种之间不存在生殖隔离，或生殖隔离不完善。亚种是当前国际动物命名法规中唯一要求命名的种下阶元。如东亚飞蝗Locusta migratoria manilensis（Meyen）。,第二节 分类阶元,变种(variety)：在早期的分类学实践中应用较多，用以描述那些与模式标本不符合的个体。生态型(ecotype)：同一基因型在不同生态条件下产生的不同表型。如龟纹瓢虫有2斑型、4斑和隐4斑型。,第二节 分类阶元,四.种上阶元 种上阶元又称高级阶元。除亚种和种以外，均为种上分类阶元。种上分类阶元主要包括界、门、纲、目、科、属、种个等级。其中种是分类基本单位，集合亲缘关系相近的种归纳（成为）为属、相近的属归纳为科、相近的科归为目等。在应用上有时感到这样分级还不够时，常在种以上基本分类阶之间增设亚（sub）级，也有在目、科加总级（super）等。,第二节 分类阶元,四.种上阶元属(genus)：包括1个种或有共同祖先进化而来的1群种，它与其它相似的单元（近缘属）之间存在着明确的间断；每个属均有1个指定的“模式种”。科(family)：科是紧接属之上的1个分类阶元。包括1个或若干个有共同祖先进化而来的属。科与科之间具有稳定、明确的形态特征差异。每科都设有1个“模式属”。目、纲与门：这些阶元的含义与科属相似，不需要模式固定，只是特征更加稳定、易于鉴别，代表更早的起源和分支。,第二节 分类阶元,昆虫分类学的物质基础，是昆虫身体上的各类不同特征，主要包括：一形态学特征：形态学特征是分类学中最重要的依据。除了应用很普遍的有虫体的大小、骨片、骨缝、毛、刺、距、翅脉、色泽、斑纹等一般的外部形态外，还应用到一些特殊构造（外生殖器、腺体）、内部形态（消化道、神经系统、马氏管、卵巢小管构造等解剖学特征）、胚胎学特征及细微结构（细胞学、染色体和精子形态特征等）；,第三节 分类特征,二生态学特征：包括生境、寄主、食物、季节变异、寄主反应，行为学、求偶等；三生理学生物化学特征：包括血清、蛋白质和其它生化差异，基因性不育等。四地理学特征：主要包括一般的生物地理分布格局、居群的同域-异域的关系等；五分子生物学特征：同工酶、蛋白质的氨基酸序列和核酸序列等。在以上五大特征中，鉴别昆虫主要应用形态特征，尤其是一般外部形态和生殖器构造。,第三节 分类特征,动物命名法是用法律的形式，规定动物命名的基本方法，从而在国际上取得一致，促进名称的普遍性和稳定性。一.学名的构成双名法(binominal monenclature)：一种昆虫的种本名(学名)是由两个拉丁词构成，即属名+种名，第1个词是属名，第2个词为种名，即“双名”(binomen)。如菜粉蝶Pieris rapae L.。分类学著作中，学名后面还常常加上定名人的姓。,第四节 动物命名方法,三名法(trinominal monenclature)：一个亚种的学名由3个拉丁词组成，即属名+种名+亚种名，即在种名之后再加上1个亚种名，就构成了“三名”(trinomen)。如东亚飞蝗Locusta migratoria manilensis（Meyen）。属名的第1个字母须大写，其余字母小写，种名和亚种名均小写；定名人第1个字母大写，其余字母小写。有时，定名人前后加括号，表示种的属级组合发生了变动。,第四节 动物命名方法,单名(uninominnal monenclature)：种级以上的名称是单名，由1个拉丁词组成，第1个字母大写，属级以上的阶元均用正体。在有些分类阶元中，如总科、科、亚科、族4个阶元的学名均有固定的词尾，分别是-oidea、-idea、-inae和-ini。也就是在模式属字干后面加拉丁词尾，如Sphex,Sphec-ini,Sphec-inae,Sphec-idae,Sphec-oidae。目以上各阶元则无规定标准的字尾。,第四节 动物命名方法,二、优先律在动物分类的实践中，经常发生1个物种被两个或多个作者分别多次作为新种来记载发表的情况，因此1个种可能同时存有几个名称，这时就要应用优先律。即一个分类单元的名称是最早给于它的可用名称。一种昆虫经科学工作者第1次作为新种公开发表以后，既确定为科学上发现的新种，如果没有特殊理由，不能随意更改其学名。一种昆虫只能有一个学名，凡后人将该种昆虫定为别的学名的，按国际动物命名法规的规定，应作为“异名”(synonym)而不被采用。同样一个学名，只能用于一种昆虫，如果再用作另一种昆虫(或动物)的名称，就成为“同名”(homonym)，也不为科学界所承认。无论是异名还是同名，后人都有权修订。因此，科学上采用最早发表的学名，这叫做“优先权”。优先权的最早有效期公认从林奈的自然系统(Systema Nature)第十版出版的时间(即1758年1月1日)开始。,第四节 动物命名方法,三、模式标本在发表新种时，第1次用于描述和记载新种所用的标本，叫做模式标本(type)。在一批同种的新种标本中，选出的其中1个最为典型的标本，称为正模(holotype)；另选出的1个与正模不同性别的标本，称为配模(allotype)；而同时所参考的其余同种标本，统称为副模(paratype)。,第四节 动物命名方法,系统发育和分类昆虫分类学有三大主要任务和研究内容：鉴定、分类和系统发育。特别强调了分类和系统发育互为基础和相辅相成的关系。这是因为分类classification是按一定的原则将鉴定的物种归类，并进行命名的过程。在这个过程中分类学家追求的是划分的分类单元应是“自然”的类群，提出的分类系统力求反映客观实际。面对具体的分类单元，所谓自然类群的含义和指标是什么?一般说来就是要符合系统发育的原则。所谓系统发育phylogeny就是指各分类单元之间的亲缘关系。因为系统发育的亲缘关系是生物进化过程的实际反映。正由于此，研究每个生物类群的分类学家，都把组建该类群的系统发育作为主要目标，以便在此基础上提出符合反映该类群进化历史过程实际的分类系统。正由于系统发育是生物进化的历史过程，已无法完全如实再现，特别是在昆虫分类研究中，由于化石资料极不完全，因此只能依靠间接的，推断的办法重建系统发育关系。这就需借助指导分类研究的理论力量，而理论的正确程度对组建的系统发育会产生很大的影响。由于分类研究者对组建系统发育所持的理论观点和方法论不同，对同一分类单元，就会提出很多不同的分类系统。,第四节 昆虫系统学主要学派简介,系统发育和分类对系统发育持不同观点，提出不同分类系统的另一主要原因还在于自然界的复杂性。一个有共同祖先的自然类群，不一定全体成员都具有某一个明显易见的代表性特征，相反由于趋同进化的存在，表征相似程度很高的类群，不一定有共同的祖先，而且分类学家根据经验或推断而得出的代表性特征，不一定能反映系统发育的亲缘关系。这是出现不同分类观点和提出不同分类系统的客观原因。,第四节 昆虫系统学主要学派简介,由于系统学的观点、理论和方法的不同，近代分类学形成了四大学派。传统分类表征分类学派支序系统学派进化系统学派,第四节 昆虫系统学主要学派简介,一、传统分类学 传统分类学派Traditionary taxonomy代表着较早的分类传统观念和方法。远可以追溯到生物分类学的奠基人林奈，而现代的代表人物是美国的REBlackwelder。早期韵生物分类学者林奈等强调，某些特征能够代表或反映分类单元的本质，凡具有这类特征者归为一类，而这样的类群就是一个自然群。例如林奈当时将昆虫分为七目，认为具有坚硬的鞘翅这一特征为鞘翅目的代表特征，凡是具坚硬鞘翅的昆虫即为鞘翅目昆虫。这种观念由于易为人所接受，至今仍有很大的影响，在这种观点指导下划分的许多类群至今仍在沿用。但仔细分析在这种观点指导下的分类研究，分类学者常根据自己对一个类群的深入研究中得到的经验或直觉印象，选择不同的依据或相关关系，估量相似性进行归类，可以得到多种不同的分类系统，对于这些分类系统，不一定要求反映系统发育实际，主要是为分类实践中使用方便。分类缺乏统一的标准，理论依据也含糊不清。事实证明，传统分类有很多缺陷，据此划定的类群，有些是非自然群。例如以传统分类学的观点，把坚硬的鞘翅作为鞘翅目的代表特征，把具有坚硬鞘翅的昆虫都归为鞘翅目，这样就把具有坚硬鞘翅的蠼螋划归鞘翅目，实际上蠼螋属于不完全变态类昆虫，和精翅目昆虫的亲缘关系太远了。到18世纪以后，许多分类学家就开始屏弃传统分类学的观点。,第四节 昆虫系统学主要学派简介,二、表征分类学 表征分类学（phenetics）也叫数值分类学（numerical taxonomy），由和P.H.A.Sneath于1963年所创立。（一）表征分类学的特征 表征分类学通过分析大量的、等权的、不相关的特征来表达生物间的自然关系。在实践中至少要求选取60个特征，而且越多越好。,第四节 昆虫系统学主要学派简介,（二）表征分类学的方法：选择待分的生物单元或类群。分类单元称为分类运算单元OTUs（Operational Taxonomic Units）。对每个OTU选择特征，并对特征进行数值化，组建原始数据矩阵。对原始数据标准化，然后通过数学方法建立相似性数值矩阵。利用聚类技术产生树形图（dendrogram）。一种常用的树形图是UPGMA（Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Averaging，不加权算术平均法）。,第四节 昆虫系统学主要学派简介,（三）表征分类学的问题 表征分类学的最大问题也是它最大的特色，即主张不给特征以任何加权。但实际上，特征在生物进化上的意义是不等同的。,第四节 昆虫系统学主要学派简介,二、支序系统学 支序系统学（cladistics）也称为系统发育系统学（phylogenetic systematics）由德国昆虫学家W.Hennig于1950年提出的。,第四节 昆虫系统学主要学派简介,（一）支序系统学的特征 支序系统学认为最能反映系统发育关系的依据是分类单元之间的血缘关系，而反映血缘关系的最确切方法是分类单元的共同祖先相对近度，简称共祖近度（relative recency of common ancestor），也即1种严格基于共同祖先的进化树上的分支顺序，并据此进行归类。,第四节 昆虫系统学主要学派简介,（二）支序系统学的方法 支序系统学通过制定支序图（cladogram）来建立发育关系，其方法步骤如下：确定单系类群，了解邻近群。选取特征，仔细分析全部特征。判断特征的极性，分析哪些是祖先特征状态，哪些是派生特征状态，如果错了，能把演化方向搞反。寻找并确立姊妹群，建立支序关系，画出支序图。,第四节 昆虫系统学主要学派简介,（三）支序系统学的问题 仅根据近裔共性进行归类，而忽略从祖先遗传下来的祖征。严格基于分支的顺序，而忽略了分支的长度，即趋异或进化速度；无法肯定哪些特征对于那个类群是独特的，并为最近的共同祖先所具有的。由于选用的特征不同，所得的结果也会不同。如果应用代谢特征，那么鸟和哺乳动物就是近表亲，鳄鱼与两者都不近缘。如果应用头壳和心脏构造，那么鸟和鳄鱼就是近亲。支序系统学家仍然存在着同样的主观性和任意性。,第四节 昆虫系统学主要学派简介,三、进化系统学 进化系统学（evolutionary systematics）即考虑分支的顺序，又考虑分支之间的进化程度，是分支和趋异的结合，是非常重视进化程度和速度的学派，代表人物是E.Mayr和等。,第四节 昆虫系统学主要学派简介,（一）进化系统学的特征 进化系统学实际上是支序分类方法和表征分类学方法的在某种程度的结合，它的基本目标是建立既代表生物的总体进化关系，又能使分类单元内生物的相似性最大的分类。,第四节 昆虫系统学主要学派简介,（二）进化系统学的方法 建立分类时考虑所有的特征，但更强调某些特征的重要性。例如，昆虫的翅脉和外生殖器。其原因是某些特征被证明比其它特征在定义自然类群时更可靠。有些特征更普遍、稳定和保守，因此更可能表示反映过去重要进化事件的衍征。,第四节 昆虫系统学主要学派简介,（三）进化系统学的问题 进化系统学也有许多缺陷。进化系统学既考虑分支进化，又考虑前进进化，但实际上要在同1个支序图上同时反映两个方面的信息是很困难的，还没有可操作的可靠路径。使用几个非常不同的标准（系统发育、趋异、适应水平）来定义具体的分类单元，表现出在方法论上有一定的主观性，无统一的严格标准。因此，在过去几十年中，进化系统学派已经极大地衰落了，而支序系统学崛起成为主导学派。,第四节 昆虫系统学主要学派简介,分类检索表(identification key)是鉴定昆虫种类的工具，它广泛应用于各分类阶元的鉴定。检索表的编制是用对比分析和归纳的方法，从不同阶元(目、科、属或种)的特征中选出比较重要、突出、明显而稳定的特征，根据它们之间的相互绝对性状，作成简短的条文，按一定的格式排列而成。检索表的运用和编制，是昆虫分类工作重要的基础，学习和研究昆虫分类，必须熟练掌握检索表的制作和使用。检索表的形式，常用的有双项式、单项式(连续式)和包孕式(退格式)3种，其中以前两种最为常见。,第五节 检索表,现以弹尾目、缨尾目、直翅目、鞘翅目、半翅目和同翅目等6目昆虫为例，说明检索表的制作方法。,第五节 检索表,首先经过分析比较，归纳出6个目的主要特征，列表如下，以供制作检索表时选择使用：,第五节 检索表,根据上表中所列特征，制作成双项式检索表如下：1无翅2 有翅32腹末有跳器弹尾目 腹未有1条中尾丝和1对尾须缨尾目3口器刺吸式4 口器咀嚼式 54前翅为半鞘翅，后翅膜质；喙着生于头部前端半翅目 前后翅均膜质，或前翅略加厚；喙着生于头部腹面后端同翅目5前翅皮质，后翅膜质；后足跳跃式，或前足开掘式直翅目 前翅鞘质，后翅膜质鞘翅目 双项式检索表的特点是，每一条中包含两项相对应的特征；所鉴定的对象符合哪一项，就按哪一项所指示的条数继续向下检索，直到检索到其名称为止；总条数为所含种类数(n)减1。,第五节 检索表,制作成单项式检索表如下：1(4)无翅2(3)腹末有跳器弹尾目3(2)腹未有1条中尾丝和1对尾须 缨尾目4(1)有翅5(8)口器咀嚼式6(7)前翅皮质，后翅膜质；后足跳跃式，或前足开掘直翅目7(6)前翅鞘质，后翅膜质鞘翅目8(5)口器刺吸式9(10)前翅为半鞘翅，后翅膜质；喙着生于头部前端半翅目10(9)前后翅均膜质，或前翅略加厚；喙着生于头部腹面后同翅目单项式检索表的特点是，每一条中仅含1项，与其后括号中序号指示的特征相对应；所鉴定的对象的特征若符合，就连续向下检索，若不符合，就检索其后括号中的序号；总条数为所含种类数的2倍减2(即2n2)。,第五节 检索表,制作包孕式检索表如下：A无翅 B腹未有跳器弹尾目 BB腹末有1条中尾丝和1对尾须缨尾目AA有翅 B口器咀嚼式 C前翅皮质，后翅膜质；后足跳跃式，或前足开掘式直翅目 CC前翅鞘翅，后翅膜质 鞘翅目 BB口器刺吸式 C前翅为半鞘翅，后翅膜质；喙着生于头部前端半翅目 CC前后翅均膜质，或前翅略加厚；喙着生于头部腹面后端 同翅目包孕式检索表一般仅在包含种类数较少时应用，且具有层次清晰的优点。但在种类数较多的情况下不宜应用。,第五节 检索表,无论是哪一种检索表，在使用时都必须从第1条开始查起，绝不能从中间插入，以避免误人歧途。另外，由于检索表受文字篇幅限制，其中只列少数几个主要特征，还有很多特征不能包括，所以在进行种类鉴定时，不能完全依赖于检索表，必要时须查阅有关分类专著与文献中的全面特征描述。,第五节 检索表,