生物系统学原理与方法第1讲.ppt

生物系统学原理与方法,参考书目郑作新等译 1965 动物分类学的方法和原理。科学出版社，北京。郑乐怡 1987 动物分类原理与方法。高等教育出版社，北京。朱弘复 1987 动物分类学理论基础。上海科学技术出版社，上海赵铁桥 1995 系统生物学的概念和方法。科学出版社，北京。Mayr,E.&P.O.Ashlock.1991.Principles of Systematic Zoology.MacGraw-Hill,New York.Schuh,R.T.2000.Biological Systematics:Principles and Applications.Cornell University Press,New York.Wiley,E.O.1981.Phylogenetics.The theory and practice of phylogenetic systematics.Wiley,New York.,第一章 生物系统学简介 概述,生物系统是自然界最复杂的系统。无论从分子到生物圈任何一个层次水平，都充满了悬念和难题。研究这样一个复杂系统，需要对纷繁多样的生物现象进行深层次的认知，而这样的认知首先基于对千姿百态的生物物种的有序研究，即对生物物种进行调查、鉴别、命名、归类、描述并探讨它们之间的相互关系和历史渊源。生物系统学就是专门从事这方面研究的学科。因此，生物系统学是生物学最基础的支撑学科之一，是人类认识自然、了解自然、合理开发和利用自然资源的基础和开端。人类对自然界的认识首先是对生物、自然现象等的认识，对自然的利用也是如此。因此，生物系统学研究是人类一切生产实践、理论研究的基础和支柱之一。,第一章 生物系统学简介 一、生物系统学的定义,生物系统学是关于生物物种多样性及物种之间相互关系的科学。它系统地研究生物、生物的层次系统，其研究结果是生物的分类系统，它是研究生物学其他问题的基础。它既古老又年轻，新的概念、观点和方法层出不穷。它任重而道远，其任务不是几代人就能完成。名词：系统学Systematics、生物系统学Biosystematics、分类学Taxonomy（重点是分类研究的过程）、分类（系统）Classification（分门别类的高级分类系统）。,第一章 生物系统学简介 一、生物系统学的定义,研究对象：物种，以及与物种相关的分类单元（属、科、目、）研究内容：物种多样性和物种间的相互关系,生物的多样性：研究、利用与保护,生物多样性（biodiversity）生物多样性(biodiversity)一般指各种生命形式的资源，是生物及其与环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总和。或称为“生命有机体及其赖以生存的生态综合体的多样化(variety)和变异性(variability)。按此定义，生物多样性是指生命形式的多样化(从类病毒、病毒、细菌、支原体、真菌到动物界与植物界)，各种生命形式之间及其与环境之间的多种相互作用，以及各种生物群落、生态系统及其生境与生态过程的复杂性。一般讲，生物多样性可以从3个层次上去描述，即遗传多样性、物种多样性、生态系统与景观多样性。,1.遗传多样性 遗传多样性(genetic diversity)是指所有生物个体中所包含的各种遗传物质和遗传信息的总和，既包括了同一种的不同种群的基因变异，也包括了同一种群内的基因差异。遗传多样性对任何物种维持和繁衍其生命、适应环境、抵抗不良环境与灾害都是十分必要的。在现代农业育种中，作物、家畜与水产动物的遗传多样性更具特殊意义。复杂的生存环境和多种生物起源是造成遗传多样性的主要原因。人们估计世界上的生物大约存在109种不同的基因，这些基因对于遗传多样性的作用不同。其中控制生命基础的生化过程之基因在不同种间的差异并不大，而其他一些特殊的基因则表现出明显的变异。,2.物种多样性 物种多样性(species diversity)是指多种多样的生物类型及种类，强调物种的变异性，简单地说是指某一地区分化的物种的总和。物种多样性代表着物种演化的空间范围和对特定环境的生态适应性，是进化机制的最主要产物，所以物种被认为是最适合研究生物多样性的生命层次，也是相对研究最多的层次。从全球角度来看，已被描述的物种约有170万个，而实际存在的物种还要多，一般可能有1000万（1亿?）。,主要类群已定名的种类 已描记的种类 估计尚待描记的种类 有机体 140180万 1000万1亿 病毒 5,000 5000,000 细菌 4,000 400,0003百万 真菌 70,000 1.01.5百万 原生动物 40,000 100,000200,000 藻类 40,000 200,00010百万 植物 250,000 300,000500,000 脊椎动物 45,000 50,000 蛔虫 15,000 500,0001.0百万 软体动物 70,000 200,000 甲壳动物 40,000 150,000 蜘蛛、螨类 75,000 750,0001.0百万 昆虫 950,000 8100百万,3.生态系统多样性 生态系统多样性(ecosystem diversity)是指生态系统中生境类型、生物群落和生态过程的多样化。生态系统由包括动物、植物和微生物在内的生物群落及其生境(包括光、温度、水、空气、土壤等等)所组成，系统内各个组分间存在着复杂的相互关系和多样化。生态过程是指生态系统的组成、结构和功能随时间的变化，以及生态系统的生物组分之间及其与环境之间的相互作用，包括能量流动、水分循环、养分循环、生物之间的相互关系(如竞争、捕食、共生等)。与遗传多样性和物种多样性相比，定义和测定生态系统多样性是比较困难的。这是由于生态系统是动态的，而且生物群落和生态系统的界限常常难以确定所致。,生物多样性的利用、保护、丧失生物多样性的丧失：全球生物多样性正在以超出自然灭绝率1000倍的速度丧失，物种、基因、资源、丧失！特别是许多物种在未被描记、在未对其潜在作用及经济意义认识之前即已灭绝！因此生物多样性研究特别重要，已经引起广泛关注。与灭绝竞赛。,第一章 生物系统学简介,（一）生物系统学的定义生物系统学（Systematics or Biosystematics）源于拉丁化的希腊字systema，为著名的瑞典博物学家林奈Carolus Linnaeus最早使用。内容：种类鉴定与分类、系统发育关系、乃至生物地理。生物分类学（狭义）：Taxonomy 内容：种类鉴定与分类“Systematics is the scientific study of the kinds and diversity of organisms and of any and all relationships among them(Simpson 1961)”.两个问题：生物种类的多样性、生物之间关系的多样性。是关于生物物种多样性及物种间相互关系的科学。分类思想、分类实践源远流长；起源于动物的认知（对自然界、周围事物的辨认）；许多动物具有分类的技能。生物系统学（分类学）作为一门正式的科学，诞生于1758年，以林奈的自然系统Systema Naturae第十版的正式出版及双名法的产生为标志，是一门历史悠久（250年）的基础学科。,第一章 生物系统学简介,(二)生物系统学的研究内容研究、区分和确定自然界中的各个物种，予以命名、描述，提供正确认识和辨别物种的知识和资料。鉴定Identification,第一章 生物系统学简介,(二)生物系统学的研究内容2.探寻物种或物类之间的亲缘关系，追溯其进化过程。系统发育Phylogeny 根据物种之间的系统发育（亲缘、血缘）关系，确定所属的分类阶元层次，制定各个物类的分类系统（Classification）。分类（classification）是对生物分类单元的一种类群中又有类群的组织方式。这种组织方式可以用多种方法表示。大多数分类采用林奈阶层系统的形式，并用林奈分类位阶（门、科、属等等）表示类群及亚类群（subgroup）的相对地位。分类也可以用树状图或者Venn图来表示。,第一章 生物系统学简介,(二)生物系统学的研究内容3.探讨物种及物类在空间上的进化历史与过程 生物地理学Biogeography,开展生物系统学研究必须具备的基本条件生物标本：采集、标本馆（博物馆）；分类文献：收集（交换、复制）、图书馆、网络；仪器设备：显微镜、解剖镜、电子显微镜（扫描SEM、透射TEM、计算机、；分子学研究仪器（PCR仪、)；分类学工作者（我们自己）：兴趣、分类知识、原理、方法。,第一章 生物系统学简介 二、生物系统学的科学意义,（一）生物系统学是研究物种多样性的科学 生物多样性是一个涉及基因、物种和生态系统三个不同层次的涵盖非常广泛的概念。生物系统学仅在物种水平研究生物多样性，用一种更易掌握和表达的形式生物等级系统biotic hierarchy表达与物种相关的生物多样性知识。生物系统学以物种和与物种相关的分类单元为对象，研究生物的形式、结构和功能多样性。因此，物种水平上的生物多样性研究，即生物系统学将为基因和生态水平上的生物多样性研究提供有序的研究基础。,阶层分类,第一章 生物系统学简介 二、生物系统学的科学意义,反差：巨大的生物物种数量，缓慢的系统分类工作。人为活动的破坏，生物物种数量的锐减，生物系统学工作的滞后。任务：生物系统学研究的艰巨性和紧迫性,第一章 生物系统学简介 二、生物系统学的科学意义,（二）生物系统学是研究物种相互关系的科学是生物学其他学科分支学科的基础基本任务：生物物种分类；物种间的相互关系物种之间的关系：历史关系与现行关系现行关系：指生物物种之间性状分布的异同规律（性状分布格局）、现代空间分布格局、物种在行为、生态学方面的广泛联系，这方面包括广义的生物物种之间所有的生物学关系。,第一章 生物系统学简介 二、生物系统学的科学意义,历史关系：物种在漫长的历史长河中进化而来的谱系（亲缘affinity、谱系genelogy?）关系，具有广义的系统发育phylogeny关系。生物系统学对物种建立的分类系统力图能反映物种之间的谱系关系，将这种关系以各种科学的方式表现出来。特征：形态的、行为的、生理的、分子系统学的兴起：在对物种历史关系的研究中，分子生物学家与生物系统学家一道从不同的角度研究生物进化的奥秘，追寻物种发生发展的历史轨迹，试图重建物种的自然历史。,第一章 生物系统学简介 二、生物系统学的科学意义,（三）生物系统学是物种水平上探索生物系统复杂性的科学。生物系统是自然界最复杂的系统。从普通的概念和认知上，生物系统复杂而难理解，绝大多数情况下无法用定量的方法进行研究。从多样性的角度看，在基因、物种和生态系统不同的层次，多样性的形式、结构和功能甚为复杂。在信息表达和信息交流的意义上，该系统仍然是复杂的。生物系统具有久远而深奥的历史渊源、无穷无尽的形态变化、频繁多样的动态过程，研究这样貌似无序的复杂系统，需要生物系统学提供有关物种的有序的研究结果。否则，一切无存谈起。,第一章 生物系统学简介 三、生物系统学的发展史,主要以动物系统学的发展为主，来了解生物系统学的发展史。Mayr(1969)曾以分类工作的性质来划分动物分类学的发展历史，分为六个时期：1）地区性动物区系时期2）林奈时期3）经验主义时期4）达尔文时期5）种群分类时期6）近代分类学时期,第一章 生物系统学简介 三、生物系统学的发展史,生物系统学的发展历史：林奈前期林奈时期达尔文时期新系统学时期（种群研究阶段）现代生物系统学（进化系统学、数值分类学、支序系统学）,第一章 生物系统学简介 三、生物系统学的发展史,（一）林奈前期 代表人物：公元前古希腊的亚里士多德Aristole(384-322B.C.)生物分类学之父（在古希腊的勒斯波斯岛Lesbos居住多年，一直从事动物学研究，尤其是海洋生物。）不仅注重形态，而且注重胚胎、栖境及生态。主张动物的分类应当考虑所有属性，认为动物可能因生活方式、行为、栖境不同而具有不同的性状。他的研究涉及鸟、鱼、鲸及昆虫等多类动物；在昆虫分类方面，他将昆虫分为具颚类及吸吮类，有翅类和无翅类；建立的鞘翅目、双翅目等分类单元延用至今；同时他还建立了许多复合单元，如属；为此使用了一些区别性状。这些较他之前的许多分类学家，如古希腊的Hippocrates(460-377B.C.)和Democritus(465-370B.C.)有了巨大的进步。亚里士多德Aristole汇总了当时的知识，并把它们整理成一门学科的雏形。,第一章 生物系统学简介 三、生物系统学的发展史,问题：没有建立有序的分类系统。在此后的2000多年里，亚里士多德Aristole的思想和方法在动物分类学中占据主导地位；而且人类在这一阶段对动物及其自然历史的研究没有取得重大进展，对分类学的概念也贡献甚微，仅仅出现一些统一命名和分类原理的萌芽。到了16世纪中叶，随着一批学者,如William Turner(1508-1568)、Pierre Belon(1517-1564)和Guillaume Rondelet(1507-1566)的研究，动物的分类书籍大量涌现，动物分类知识得以发展。但是在此期间，植物学家远远走在动物学家前面。他们首先脱离Aristole的传统，对地区的植物进行描述和区分，并从概念和技术上不断有所提高。,（二）林奈时期代表人物：瑞典博物学家林奈（Carolus Linnaeus,1707-1778）所有早期的作者中，对林奈最有影响的当为约翰雷（John Ray，16271705），他认识到属与种之间的区别，并通过动物间的相似性和差异性的权衡，作成了比以前学者所作的更为自然的较高级分类。以地方志研究为基础的分类学派到了林奈时期达到了顶峰。林奈为生物分类学做出了巨大的贡献，被大家称颂为“分类学始祖”。(1758)自然系统（Systema naturae）（第十版）系统生物学（分类学）作为一门真正的科学 分类学的鼻祖 近250年的历史；提出双名法命名系统；提出纲、目、属、种、变种的分类阶元等级（阶层）体系；缺点：造物主，特创论；物种不变,林奈分类法 卡尔林奈（Carolus Linnaeus,17071778）的巨著自然系统（Systema Naturae）在其一生中被改编过12次（1735年第一版）。在此书中，自然界被划分为三个界：矿物、植物和动物。林奈用了四个分类等级：纲、目、属和种。林奈建立了用于命名所有物种的学名的方法，并沿用至今。在林奈之前，命名一个物种需要很长的包括许多单词的名称，其中包括了对物种的描述，并且这些名称不固定。林奈将物种名称统一成两个字母的拉丁文名称，即学名，由此分开了命名法和分类法。这种生物命名的方法称作双名法（binominals)。目前，命名法由命名法规（Nomenclature Codes）所管理。尽管在汉语中，各个物种及分类单元有对应的汉语名称，但在学术上为了方便交流和避免一物多名或一名多物的问题发生，所有的生物名称均沿用拉丁语的命名法，物种的学名也专指双名法的名称。拉丁语的好处在于，它基本已经是一种“死亡”的语言，不再用作口语，因此相对稳定。,第一章 生物系统学简介 三、生物系统学的发展史,林奈对分类学最重要的贡献是发明了双名法。1735年，林奈在自然系统第一版中建立了双名法。1758年，在自然系统第十版中自始至终使用双名法命名动物。这是一本空前的分类巨著，肃清了过去动物名称的混乱局面；对物种提出了明确的概念（不变论）；采用了较高级阶元的体系（属、目、纲）。对分类学产生了深远的影响。林奈的学术思想是经院哲学派，宗于Aristole，都是本质先于存在论者。,分类学始祖:卡尔林奈（Carolus Linnaeus,17071778）,Panthera pardus Linnaeus 1758,双名法(The binominals),属名,种名,定名人,发表年代,第一章 生物系统学简介 三、生物系统学的发展史,与林奈同时期值得一提的两位学者：他们的哲学思想属于经验主义派。艾鼎逊(Adanson,1727-1806):植物分类学家。他的分类原理也适用于动物。其主张：尽量收集更多的数据，然后把共同特征更多的种类分成类群；种包括具有更多相同特征的所有个体，属则包括具有更多相同特征的种等，于是逐步形成以特征和单元等级为前提的一个系统。他的概念至今仍用。,第一章 生物系统学简介 三、生物系统学的发展史,居维尔（Cuvier,1769-1832）:古生物学创始人，又是有机综合体或相互关系原理的倡导者。提倡有机体全身各部分是一个整体构造，在分类上须同等看待。,第一章 生物系统学简介 三、生物系统学的发展史,林奈前期和林奈时期的特点：1、看到了生物种类之间存在着各种程度的相互联系。2、建立了双名法，提出了分类系统和阶元的基本概念，分类的等级系统不断完善。3、分类学家逐步向专门化发展，越来越多的分类学家成为单一类群的专家。4、物种的概念以“不变论”占主导地位，对物种的认识是静止的、不变的、不发展的，并以“神创论”的观点来解释分类学中的各种现象。,第一章 生物系统学简介 三、生物系统学的发展史,（三）达尔文时期1859年以前，分类工作者对分类系统自然性的解释，徘徊在两种不同的概念之间：命名派认为自然的类群并不实际存在，分类单元只是人为的产物；经验派则相反，认为自然的程序是上帝创造的，每一分类单元都有变异的亚型。上述两派的思想都是实体论者。,1835年参加贝格尔号考察船环球旅行。根据在各地观察到的关于生物分布、变异、构造、适应等许多现象，创立了进化论，在1859年发表了名著物种起源（On the Origin of Species）。观点：自然类群是存在的，一个类群的成员是由一个共同的祖先产生的；在自然界中生物的变异是不连续的，但是是存在的。出版：痛苦的思想斗争（外界），晚20年出版；华莱氏,代表人物：达尔文（Charles Darwin,1809-1882）,进化，自然选择（原因）；,第一章 生物系统学简介 三、生物系统学的发展史,影响：达尔文的进化论不仅没有妨碍原来的分类体系，而且给他们提供了理论依据，促进了分类学科的不断发展。到了19世纪末期出现了大批新类群；除了大量描述欧洲的物种以外，尤其是热带地区的种类，新种、新属、新科等层出不穷，奠定了生物分类的基本体系；分类工作者的注意力由局限的当地种类移向世界范围，导致了人们将空间的概念引入了分类学研究。,第一章 生物系统学简介 三、生物系统学的发展史,华莱士（Alfred R.Wallace,1823-1913）:自然博物学家。（与达尔文同时代，生活贫穷）根据自己的游历经验，得出与达尔文相同的结论。1858年他与达尔文同时在林奈学会中提出了各自的论文。动物地理学：世界动物地理区划。,黑格尔（Ernst Haeckel,1834-1919）:对当时的分类学曾作出贡献，果断而善于推论，他（1866）创造了树形分支图解，以表示系统发育关系。（1866）最早提出系统发育（Phylogeny）概论 生物种的进化发展历史；进化树。进化思想使生物学摆脱了“神创论”的束缚。,第一章 生物系统学简介 三、生物系统学的发展史,（四）新系统学时期 模式分类法假定种是一个不变的单位。事实上同一种而在不同地域采来的标本是有区别的，是多型的。所以模式种概念必须为有时、空关系的多型种概念所替代，真正在分类学领域引进了种群的概念。事实上种群分类在19世纪已经出现。,第一章 生物系统学简介 三、生物系统学的发展史,代表人物：赫胥黎（J.S.Huxley）1940年他的著作新系统学的出现，导致了物种概念的又一次革新，物种的生物学定义替代了形态学的物种定义。生物系统家仍然致力于物种水平上的研究，物种形成的机理、起源和途径再次成为生物系统学家关注的中心。理论上物种概念的变化，新系统学导致生物系统学家除了运用形态学的方法外，尽可能的使用其他生物学方法，如生理学、生态学、遗传学、胚胎学、解剖学、个体发育、生物地理学和古生物学等，获取更多的用于分类的生物学性状，如生活史、行为、声音、生态、生理、生化方法等；促使生物系统学逐渐从单纯博物馆式的形态研究转向结合田间和实验室等不同层次的生物学研究。,第一章 生物系统学简介 三、生物系统学的发展史,种群分类并不是替代了经典分类工作，而只是原来分类的延伸，仅在种级水平上改进，毫无妨碍高级阶元分类理论。它以种群为主要依据，推动了演化生物学的发展。新系统学的这些转化，不仅推动了生物系统学的发展，而且对其他生物学分支学科也起到了积极作用。新系统学所推动的研究在20世纪3040年代达到鼎盛。,第一章 生物系统学简介 三、生物系统学的发展史,（五）现代生物系统学新系统学致力于种级阶元的生物系统学问题（种的分类原理和方法）（小分类学microtaxonomy），而关于种级以上阶元的生物系统学问题(排列和原理)（大分类学macrotaxonomy）的探讨从19世纪70年代至20世纪50年代在理论和概念方面几乎没有重大进展。这一历史随着20世纪50年代数值分类学的产生而发生了巨大变化。生物系统学在解决物种或物种以上的分类单元之间的相互历史关系时，曾有三个主要的代表性学派：进化系统学，数值分类学、支序系统学。,第一章 生物系统学简介 四、生物系统学的主要学派,（一）进化系统学（Evolutionary systematics）又称为传统分类学、常规分类学或演化分类学（派）。用进化论为指导在传统意义上进行的分类，称为“进化分类”。内容：以达尔文的物种起源理论为重建动物自然历史的标准，追溯共同祖先，确定基于共同祖先的各个进化支系的进化速度与辐射程度。特点：主要使用经验与直觉探讨分类单元之间的系统发育关系。代表人物：麦尔Ernst Mayr(1904-2005)、辛普森（G.G.Simpson）代表作:Mayr,E.1969.Principles of systematic zoology.McGraw Hill,New York.Mayr,E.&P.O.Ashlock.1991.Principles of Systematic Zoology.MacGraw-Hill,New York.,第一章 生物系统学简介 四、生物系统学的主要学派,最大缺点：研究的过程和结果常常是由权威决定，专家之间研究结果的可重复性和可比性较低。这种由权威或专家决定的工作程序表现在：分类性状的选取和评价分类系统的建立与修改分类单元相互历史关系的重建与解释 该学派在20世纪50年代之前在生物系统学的研究领域中占有统治地位，现在仍有较大的势力。,第一章 生物系统学简介 四、生物系统学的主要学派,实践中，研究者根据自己的分类经验和其它方面的零星证据对性状进行权衡。对不同的科学家，各自选用自己认为重要一个或多个性状，有时对多个这样的性状进行直接或间接的排序（常常人为地确定哪些是原始的和哪些是进化的），然后基于这些性状鉴定物种、推测它们之间的历史关系并进行物种的分类。对同一分类对象而言，不同的科学家所选取的性状以及对这些性状的排序极有可能差异很大，因此得出的分类也常常因人而异。因此很难评价利用经验和直觉所产生的分类和所做的系统发育推测，并难以从中提取可靠的、科学的关于有关分类群的真实进化信息。这样的分类对于鉴定物种常常是很有用的，但是有用的程度也取决于专家的经验和直觉与所研究类群的自然历史的接近程度和他们考虑、分析方法的条理性。翅、口器 半翅目 同翅目 有喙类 头喙亚目 胸喙亚目,第一章 生物系统学简介 四、生物系统学的主要学派,（二）数值分类学（Numerical Taxonomy）也称表征分类学和表型分类学(Phenetics)建立一个经验方法来进行分类，并确定分类单元之间的亲缘关系。20世纪50年代，美国Kansas大学昆虫学家C.D.Michener 和 统计学家(1957)、英国细菌学家(1957)以及英国牛津大学的A.J.Cain及(1958)提出用数学的方法对物种和物种以上的高级分类单元进行分类。选取大量分类性状并予以数值化，通过这些分类性状的总体估量，用全面相似性进行分类，并用性状相似性系数表示亲缘关系。,第一章 生物系统学简介 四、生物系统学的主要学派,代表人物：和 1963年发表了数值分类学原理，1973年再版。Sneath,P.H.A.and R.R.Sokal.1973.Numerical taxonomy.The principles and practice of numerical classification.W.H.Freeman,San Francisco.观点：对生物的全部性状进行不加权的（全等加权）定量分析（数值分析），并依据统计结果的分类意义建立相应的分类系统。认为不同的特征含有不同的信息，并用OTUs（操作分类单位）代替种作为分类单元，对不同年龄、不同性别的同种，可以分成不同的OTUs。基本原理：分类应完全基于表现型性状的总体相似性。承认在进化过程中每一个外部性状对生物来说都是很重要的（这一点很难接受）。用电子计算机对大量数量化的表现型性状进行数学归类。,第一章 生物系统学简介 四、生物系统学的主要学派,不足：关于分类单元之间的相互关系的各种算法基于等权对待许多性状的总体评价。强调反映分类对象的全面相似性（具有较大相似性的类群被分到一起）。不管这种相似性是否是平行或逆转产生，也就是无视了进化的实际过程和进化结果。（从而又建立了极可能是人为的分类）。意义：数值分类学首次将数学方法引入生物系统学研究，为处理大量分类数据、避免权威和专家的人为主观因素做出了重大贡献。但是，数值分类不能作为独立的分类方法，只能作为其他分类方法的验证或补充。,（三）支序系统学（Cladistics）最初称为：系统发育系统学（Phylogenetic systematics）;也称为“亨尼希分类学派”。代表人物：德国昆虫学家Willi Hennig(1913-1976)代表著作：1950年发表的德文著作系统发育系统学原理，Hennig,W.1950.Grundzuge einer Theorie der phylogenetischen Systematik.Deutscher Zentralverlag,Berlin.Hennig,W.1966.Phylogenetic Systematics.University of Illinois Press,Urbana,Illinois.,观点：生物系统学须寻找系统发育的分支结构，根据这种分支结构揭示的系谱关系进行分类。（认为最能或唯一能反映系统发育关系的依据是分类单元之间的亲缘关系，而反映亲缘关系的最确切的方法为共同祖先的相对近度relative recency of common ancestor）。,第一章 生物系统学简介 四、生物系统学的主要学派,兴起与评价：由于该书用德文发表，而且新建立的名词术语很多，未能引起生物系统学界的广泛关注。该书1966年英文版发表后，逐渐引起大多数生物系统学研究人员的推崇，特别是青年科学家的拥护。哥本哈根大学27岁的Bonde在1977年说：Hennig分类学派象元素周期表一样，是自然界的客观规律，而不是主观臆造的东西。并在1977年预言，20年后，支序系统学派将在系统学、系统发育方面占主导地位，数值分类学派将在特殊的目的下使用；进化分类学将只是具有历史意义的东西。意义：支序系统学的产生和发展，使生物系统学：在理论上得到进一步完善和发展。在方法上告别主观臆断（进化分类学）和性状等权（数值分类学）。,单系群(Monophyletic Groups),来自一共同祖先的所有种类与共同祖先所组成的集合，也称为一个自然生物群。所有分类单元必须由单系群构成。,理想化的生物分类,分支顺序(branching order)界定分类阶层,Willi Hennig与系统发育分类学(Phylogenetic Classification),第一章 生物系统学简介 四、生物系统学的主要学派,优势：与进化分类学相比：建立了一套可以在不同学者之间进行重复的、可比性极强的科学方法来重建分类单元之间的系统发育关系，应用揭示出来的谱系关系来建立分类（系统），而不是只依赖于经验、直觉和权威。与数值分类学相比：该学派不排除选取大量的分类性状，但将这些性状区别为近裔性状、近祖性状和自近裔性状，主张只有那些相互之间共同具有的近裔性状即共近裔性状才具有推断进化和建立分类的实际意义。主张在所建立的系统发育和分类中最小限度地包含由平行、逆转（反向）进化所产生的信息；该学科致力于所研究类群之间历史的血缘关系，而不是表面的性状总体相似关系。各学派之间的相互渗透、自我完善和自我进化。,第一章 生物系统学简介 四、生物系统学的主要学派,分子系统学（Molecular systematics）为检测种内或种间的各种关系的复杂性，大量分子生物学的技术手段广泛应用于生物系统学研究的各个层次：从种群内的个体变异到近缘种的鉴定，从物种的进化到各种高级分类单元的相互关系。研究DNA变异的方法与技术不断发展和成熟，如：RFLP,PCR,RAPD,DNA-DAN杂交等。随着基因序列研究的深入，人们获得的分子信息量的增加，基于分子生物学资料的分子系统学研究无疑将为系统发育的重建提供重要依据。,分类学(Taxonomy)的功能,分类 Classification命名 Nomenclature鉴定 Identification,第一章 生物系统学简介 五、生物系统学的重要作用,（一）理论生物学方面生物系统学为进化理论的发展和完善做出了不可磨灭的贡献。在遗传学之前，关于生物进化理论的研究工作几乎全部由生物分类学家承担。从拉马克和达尔文开始，几乎所有进化论学术带头人都从事生物系统学研究，例如近代对进化理论做出贡献的生物系统学家G.G.Simpson,E.Mayr等，甚至有些种群遗传学者，诸如：A.H.Sturtevant,T.Dobzhansky,H.L.Carson 也积极参与生物的分类及描述新种。正是由于生物系统学方面富有成果的有序研究，才使得在进化理论研究方面具有雄厚的基础、丰富充实的素材、高瞻远瞩的起点和脚踏实地的突破。,第一章 生物系统学简介 五、生物系统学的重要作用,生物系统学对生物学的几个重大概念做出重大贡献：1、对物种概念的建立和发展，物种概念不仅是生物系统学的核心之一，而且是理论生物学和应用生物学的核心之一。2、使种群概念进入生物学，引起了生态学、遗传学等学科的密切关注。3、为综合进化论做出了贡献。,第一章 生物系统学简介 五、生物系统学的重要作用,（二）应用生物学方面直接的或间接的。在医学、公共卫生、农业、林业、牧业以及自然资源保护及利用等领域，都需要生物系统学知识。特别关注：检疫害虫、外来入侵物种的鉴定、分布预测等。,第一章 生物系统学简介 五、生物系统学的重要作用,（三）对其他生物学分支学科的贡献生态学、生理学、遗传学、植物保护学、森林保护学等。其他学科的研究结果对生物系统学反过来产生积极的作用。生物系统学家从这些学科的研究结果中发现他所需要的任何生物学信息，并反馈到他的生物系统学研究中，对已有的分类系统进行修改、补充和完善。,第一章 生物系统学简介 六、生物系统学的未来和挑战,(一)关于物种的鉴定和分类物种鉴定方面：作为历史悠久的生物学分支学科，外行认为它已经完成了它的历史使命。事实上，目前已经描述和命名的生物物种只占所有物种的估计数字的1/15-1/3。在尚未命名和描述的物种中，绝大多数是动物，而且主要是无脊椎动物。可想而知，生物系统学家的任务依然繁重，可谓任重道远。分类方面：为了提供可靠而合理的有序研究，在物种水平上研究以往生物系统学家的工作，进行地区性和世界性的动物类群的订正也是非常必要的。另外，关于种上高级分类单元的知识也远远不够，动物界至今还在发现新纲甚至新门，人类对生物界的分类学知识远远不能满足实际需要。,第一章 生物系统学简介 六、生物系统学的未来和挑战,（二）关于物种相互关系的研究尽管生物系统学家在探索物种相互关系、以物种以上的高级分类单元间相互关系的理论上取得了重大进展，但他们除了需要在理论上进一步拓展外，涉及到具体类群的这种相互关系的研究更为繁重。关于这种关系的分析探讨，首先受到物种了解程度的限制；但是随着分子生物学方法和其它生物化学方法的引入，为生物系统学家解决由于仅仅使用形态性状而产生的问题提供了新的方法和技术。,第一章 生物系统学简介 六、生物系统学的未来和挑战,（三）未来与机遇1、生物多样性研究为生物系统学家提供了良好的施展空间。为生物多样性提供物种方面的信息积极参与生物多样性理论、策略和方法等深层次研究为国家生物资源保护和可持续利用出谋划策。,第一章 生物系统学简介 六、生物系统学的未来和挑战,2、生物系统学的发展需要在理论上和方法上不断创新和发展。近年来，国际上生物系统学在理论研究方面有了惊人的进展，如同物理学等其它学科一样，也经历着一场重大的理论变革。不同理论流派 的相互撞击、融合各自合理的内核，创造出许多新颖、灵活的界面，为更多的生物学分支学科（如：分子生物学、遗传学）的发展提供了广阔的舞台。,第一章 生物系统学简介 六、生物系统学的未来和挑战,3、在研究方法及手段上需要新的突破，生物系统学家需要不断地从繁重的研究中解脱出来。计算机技术和人工智能技术的应用分类数据的科学管理与智能操作，计算机自动检索分类专家系统，推断系统发育的计算机程序，分类数据、专家系统和系统发育的“流水线”操作技术。人机图文交互式检索系统：如：DELTA系统，LUSICA系统生物标本的远程鉴定系统,第一章 生物系统学简介 六、生物系统学的未来和挑战,4、生物系统学将继续为生物进化理论的发展和完善做出重要贡献。表现在：生物进化的动力、过程、速率、机理及其复杂性表达综合进化理论、间断平衡理论、物种概念的研究及其对自然分类的影响分类理论与进化理论的相互适应与相互作用重建生物自然历史的各种理论与方法等。,第一章 生物系统学简介 六、生物系统学的未来和挑战,5、生物系统学家在生物地理学研究领域将起重要作用。为生物地理学研究鉴定物种、提供物种名录。为生物地理学研究提供涉及类群的自然历史关系，即基于共同祖先的亲缘关系。对地球的演化历史提出线索与证据,第一章 生物系统学简介 六、生物系统学的未来和挑战,作用或结果：生物地理学能更客观、更科学地分析现代生物类群分布格局在时间、空间和形式上复杂性表达的规律。探讨生物分类单元与地理单元的进化历史及其关系。研究适应、物种形成、灭绝等生物过程。比较分析世界范围动物区系的形成、演化规律、格局特点及异同。一个出色的生物地理学家首先是一个生物系统学家，一个生物系统学家最容易成为一个生物地理学家。,第一章 生物系统学简介 七、生物系统学的研究程序,生物系统学的研究步骤：1、物种鉴定2、物种的安排即建立分类I（暂时的、临时的）3、物种之间系统发育关系的推断4、根据系统发育推断结果建立分类II（结果）5、比较分类I和分类II,第一章 生物系统学简介 七、生物系统学的研究程序,分类I：分类学家对所研究的物种，主要根据自己的经验和直觉判断进行的一种安排。（人为分类）分类II：将系统发育分析的结果转变为一种更为直观、便于使用的等级系统，它反映了所包括的物种之间的亲缘关系或称谱系关系。（自然分类，寻求的）,标本Specimens,鉴定Identification,分类IArtificial or Natural classification,分类IINatural classification,根据系统发育关系建立自然分类,推断系统发育Phylogeny inference,新资料、新标本New data and new species,已有资料Data,历史关系：系统发育树Phylogenetic tree,物种Species,安排Arrangement,比较Comparison,现行关系：空间分布关系行为关系生态关系。,A,B,