植物生理学教案绪论.ppt
植 物 生 理 学,Plant Physiology,罗 充 教授,贵州师范大学生命科学科学学院,School of Life Sciences Guizhou Normal University,Professor LUO CHONG,绪 论一、植物生理学的研究内容和任务,植物生理学（plant physiology）是研究植物生命活动规律及其与外界环境相互关系的一门科学。植物生理学以高等绿色植物为主要研究对象，以揭示自养生物的生命现象本质及其与外界条件相互关系，并为生产实际服务作为主要任务。发展趋势：横向：整体器官 细胞分子水平 纵向：个体群体生态生物圈 研究内容：细胞生理：代谢生理：生长发育生理：逆境生理：植物生理的分子基础和 生产应用：,绿色植物-“天然超级化工厂”,各种外部信号影响植物的生长发育,二、植物生理学的产生和发展 植物生理学是一门实验性科学，它是从植物学这门古老的科学中分化而来的。肉眼的观察记载 感性认识 生产劳动中 理论 经验的积累 植物生理学的发展大致经历了以下三个阶段：第一阶段：植物生理学的孕育阶段 1627年荷兰人凡海尔蒙（J.B.van Helmont）做柳枝实验开始，直到19世纪40年代德国化学家李比希（J.von Liebig）创立植物矿质营养(minerral nutrient)学说为止，共经历了200多年的时间。植物生理学孕育的阶段是从探讨植物营养和植物体内汁液流动问题开始的。,1771年，氧的发现者英国的普里斯特利（J.Priestley）才发现绿色植物有净化空气的作用，他把老鼠放在密闭的玻璃钟罩里，不久老鼠便窒息而死，其中的空气也失去助燃能力；但若在钟罩里放入绿色植物，经过几天，钟罩里的空气能重新恢复助燃能力并支持老鼠的生存。荷兰科学家英根浩兹（Jan Ingenhousz）就这些矛盾的结果进行了一系列实验，于1779年指出：植物只有在光下才有净化空气的作用，并且只有植物的绿色部分才具备这种能力；在黑暗中，植物与动物一样，也能使空气变坏。,1 9世纪初，瑞士植物生理学家索苏尔（deSaussure）利用定量化学实验证明，植物在光下吸收的二氧化碳与放出的氧气有等体积关系，但在此期间所增加的重量加上释放出的氧气重量，超过了所吸收的二氧化碳重量，索苏尔认为，多余的重量是由水提供的。此外，这一时期还明确了二氧化碳同化的产物是糖和淀粉；光是推动此过程的动力；将叶片中的绿色色素命名为叶绿素（chlorophyll）；初步探讨了不同光谱成分对二氧化碳同化的影响。至此，关于植物光合作用的概念已初具雏形。1840年，德国化学家李比希以植物灰分分析的多年实验结果为依据，在他的著作化学在农业及生理学中的应用中声称：植物只需要无机物作为养料，便可维持其正常生活；除了碳素来自空气以外，植物体内所有的矿物质都是从土壤中取得的。这些结论宣布了植物矿质营养学说的诞生，确立了植物区别于动物的“自养”特性，使争论了两个世纪的植物营养来源问题终于有了一个正确的结论。,第二阶段：植物生理学诞生与成长的阶段 这一阶段从1840年李比希矿质营养学说的建立到19世纪末德国植物生理学家萨克斯（J.Sachs）和他的学生费弗尔（W.Pfeffer）所著的两部植物生理学专著问世为止，经过了约半个世纪的时间。在此期间，19世纪三大科学发现细胞学说、能量守恒定律和生物进化论陆续确立，有力地推动了植物生理学的发展。在植物矿质营养的研究方面，明确了植物不能从空气中直接同化氮素，而与豆科植物共生并使之形成根瘤的细菌则可固定空气中的分子态氮。法国学者布森格（J.B.D.Boussingault）以石英砂和木炭为基质，利用矿物盐溶液实现了植物的无土培养；1859年，诺普（Knop）和费弗尔成功地使培养在按固定配方配制的营养液中的植物完成了其生活史，使植物营养研究进入了精确化和定量化阶段，为植物必需的大量元素和微量元素的陆续发现创造了条件，也为农作物施肥奠定了理论基础。,在细胞学说的推动下，费弗尔开展了植物原生质特性的研究，他和范特霍夫（J.H.vant Hoff）全面研究了渗透现象，提出了渗透学说，科学地解释了水分进出细胞的现象。,萨克斯，J.von Julius von Sachs(18321897),费弗尔（W.Pfeffer）,在能量守恒定律确定之后，迈耶（R.Meyer，1845)认为光合作用也服从这一定律，光合作用产物中积累的能量就是由日光能转化而来，因此，光合作用的本质就是将光能转化为化学能，但他未能用实验证明这种设想,19世纪60年代，俄国著名植物生理学家季米里亚捷夫（）用自行设计的仪器对叶绿素的吸收光谱进行了比较精密的研究，证明光合作用所利用的光就是叶绿素所吸收的光，从而证明光合作用也符合能量守恒定律。在植物呼吸作用研究方面，俄国科学家巴赫（Bach）、巴拉金（Palladin）和科斯梯切夫（Kostychev）做出过重要贡献，确认呼吸作用是一种“生物燃烧”，所释放的能量来自呼吸底物中所储藏的能量。在生长发育生理方面，达尔文关于植物运动的详细观察与实验开辟了植物感应性研究的新领域。19世纪末20世纪初，萨克斯和费弗尔在全面总结了植物生理学以往的研究成果的基础上，分别写成了植物生理学讲义（J.Sachs,1882）和三卷本的专著植物生理学（W.Pfeffer，1897），成为影响达数十年之久的植物生理学经典著作和植物生理学发展史中的重要里程碑。这两部著作的问世，意味着植物生理学终于从它的母体植物学中脱胎而出，独立成为一门新兴的学科。,第三阶段：植物生理学发展、分化与壮大阶段 20世纪是科学技术突飞猛进的世纪，也是植物生理学快速壮大发展的世纪。作为植物生理学理论基础的物理学和化学，特别是原子与分子物理、固体物理、物理化学、结构化学等的发展，开创了从更深层次认识生命活动本质的可能性；与植物生理学密切相关的一些学科，如细胞学、遗传学、微生物学、生物物理学也不断壮大，并且迅速改变着自己的面貌。由于植物生理学的研究领域不断扩展，研究内容不断深化，以致许多原属植物生理学范畴的内容，依据生产需求和学科发展的需要而逐渐成长为一门独立的学科，从植物生理学中分化出去，正如植物生理学当初从它的母体植物学中分化成独立学科一样。最典型的例子是随着化学肥料在农业生产中的应用愈来愈广泛，以及对土壤营养研究的深入发展，出现了一门独立的学科农业化学；随着生物化学这门新兴学科的高速度发展，植物生物化学的研究也由开始以植物构成成分的静态研究为主，逐步向动态的代谢过程及其调控的方向发展，最终由植物生理学中孕育成型，成长为独立的学科植物生物化学。,另一方面，物理学、化学、工程与材料科学、激光与微电子技术的迅速发展，为生命科学提供了一系列现代化研究技术，如同位素技术、电子显微镜技术、X射线衍射技术、超离心技术、色层分析技术、电泳技术以及近年来发展起来的计算机图像处理技术、激光共聚焦显微镜技术、膜片钳技术等，成为人类探索生命奥秘的强大武器。自20世纪50年代以来，随着DNA双螺旋结构的揭示及遗传密码的破译，另一门新兴学科分子生物学异军突起，以其强大的生命力迅速渗透到生命科学的各个领域。分子生物学的研究成就，使植物生理学对植物生命现象的认识更加深入，从过去的个体、器官、细胞、亚细胞和生化反应的水平，向生物大分子的结构与功能以及代谢过程和性状控制的原初原因基因表达与调控的探索前进了一大步。在这样的历史背景下，进入20世纪以来，特别是50年代以来，植物生理学的研究在微观、个体和宏观三个层次上都发生了巨大的变化，获得了许多重大突破。,膜的流动镶嵌模型的现代模型，描述了完整的、外围的和脂类固定的膜蛋白质,微观方面，通过对生物膜结构与功能的研究，提出并确定了膜的“流动镶嵌”模型：以类脂为主要成分构成的双层膜上镶嵌着各种功能蛋白，执行着诸如电子传递、能量转换、离子吸收、信号转导等重要生理功能。,卡尔文及其同时用来研究光合藻类CO2固定的仪器装置,在光合作用研究中，卡尔文（M.Calvin）于50年代利用14C示踪和纸上层析两种技术，揭示了光合作用中CO2同化的历程，提出了著名的卡尔文循环，即“光合碳循环”；60年代以后，又陆续发现了C4类型、景天科酸代谢（CAM）和光呼吸作用；由于快速荧光光谱技术和激光技术的应用，将光合作用原初反应研究的时间跨度从毫秒级（ms,103s）一直缩短为皮秒（ps,1012s）和飞秒（fs,1015s）级；在空间跨度上，电子显微镜和X-射线衍射技术的应用，使人们的视野逐步从细胞水平深入到亚细胞水平，进而深入到生物膜和生物大分子空间三维结构的水平，分辨率达到1010m（1/10nm）级，弄清了光合膜上许多功能性色素蛋白复合体的三维立体结构，将结构与功能的研究推向了微观世界。,在植物生长发育生理方面，成功地使植物组织、细胞和原生质体在离体培养条件下通过脱分化和再分化成长为新的植物个体。这一成就的重大意义不但在于证明了植物细胞的“全能性”，而且为植物细胞工程和基因工程的大力发展创造了条件。自40年代至50年代末相继发现了植物光周期现象和控制光周期现象的色素蛋白复合体光敏色素（phytochrome），目前已知受光敏色素控制的生理过程不下几十种。,光敏色素的结构、吸收光谱和作用,GA处理显著促进植株茎的伸长生长,关于植物生长物质的研究，从30年代首次确定生长素的分子结构以来，已陆续确定了5种公认的植物激素和10余种内源生长物质，植物激素的测定方法则由最初的生物鉴定法发展到现在的高效液相色谱技术（HPLC）和酶联免疫技术（ELISA），后者的灵敏度可达到1012g。,随着世界人口的急剧增加和工业化进程的加速，全球环境恶化的问题日益严重，不但旱、涝、盐碱等灾害有增无减，而且又增加了诸如环境污染、温室效应的加剧和大气臭氧层破坏带来的紫外辐射增强等新的灾害。这种状况对逆境生理的研究提出了愈来愈迫切的要求；而生物物理、生物化学和分子生物学的研究成果则进一步促使逆境生理的研究向纵深发展，对植物抗逆性的生化与分子生物学，如：生物膜的组成、结构和功能与植物抗逆性的关系；逆境条件下的活性氧（active oxygen）伤害和活性氧清除系统与植物抗逆性；植物“热激蛋白”（heat shock protein）及其他“逆境蛋白”的合成及其功能等都有了更多的了解。此外，还通过对抗逆性有关基因的转移和改造，培育出大量抗逆性强的作物新种质。,正因为如此，植物整体生理学的研究正借助现代生物化学与分子生物学的成就而以新的面貌出现，尤其是植物器官间物质与信息传递的研究正成为新的研究热点。如：关于物质如何由源端（source，即物质的输出端）装入和库端（sink，物质的输入端）卸出的机理，关于源库之间信息交换的机理，关于物质与信息交换的“高速公路”维管束结构与功能的研究，都已取得了令人瞩目的成就。这些研究不但对于农业生产中增加产品器官的产量具有重要意义，而且也预示着理论上的新突破。据最新报道，叶片向茎端运输的物质中，不但有大量的基本营养物质和微量的生长调节物质，而且还有作为遗传信息表达载体的mRNA，这一发现为彻底解决困扰植物生理学家几十年的“成花素”问题带来了曙光。植物整体生理学的一个重要领域是根系与地上部关系的研究。由于根系固定在土壤中，观察研究困难，因而对根系生命活动的了解很少。近年来，随着研究方法的改进和创新，根系生理的研究有了许多可喜的进展，如某些植物的根系能够“感知”地上部铁、锌等营养元素亏缺的信号，从而通过调整其代谢，向根际土壤中分泌大量有机酸等分泌物，以加强对土壤中难溶性元素的溶解和吸收；这些分泌物还会对根际微生物和相邻的其他植物产生微妙的影响，为植物生态学和农田生态学的研究提供了新的信息。,在宏观领域，植物生理学的研究还与生态学及环境科学相结合，形成了一些新的边缘学科，如植物生理生态（physiological plant ecology）、植物环境生理学（environmental plant physiology）、植物群体生理学、植物生长发育的数学模拟等，主要研究植物的生长发育和生理特性对各种环境条件的响应；在农田群体、植物群落和整个生态系统中植物个体间的相互关系，以及这种关系如何影响群体和群落的发展等。近年来，这类研究已愈来愈多地运用数学方法和计算机手段，直至与遥感技术相结合，来分析作物群体发展的趋势、预测产量、预报生态系统的发展动态等。这些研究不但能为解决农业生产中的重大问题提供理论基础，而且还可为自然和社会的可持续发展提供科学依据。,Wilstatter(1915)纯化叶绿素并阐明其结构等。,Fischer(1930s Emerson-光合单位)叶绿素化学。,Calvin等(1962)阐明光合碳循环。,Woodward(1965)合成叶绿素分子。,Mitchell(1978)ATP合成化学渗透学说。,Deisenhofer等(1988)阐明光合细菌反应中心结构 Marcus(1992)生命体系（包括光合作用）的电子传递体系。,Walker等(1997)ATP合酶的动态结构和反应机理。,Walker等(1997)ATP合酶的动态结构和反应机理。,基础理论：植物生理学相关的诺贝尔奖,三、植物生理学与农业生产,植物生理学从诞生之日起就与农业生产结下了不解之缘。著名的俄国植物生理学家季米里亚捷夫早在20世纪30年代就作出了“植物生理学是合理农业的基础”这一科学论断，植物生理学发展史已经雄辩地证实了这一论断的正确性。最显著的标志如植物矿质营养学说的创立为无机肥料的施用奠定了理论基础，由于化肥的大量施用使世界粮食产量急增，同时促进了肥料工业的大发展；自30年代开始的植物激素的陆续发现导致了植物生长调节剂和除草剂的普遍应用，给农业生产带来革命性的变革，也为农药工业的发展开辟了新天地；自5060年代开始，在光合作用与产量关系的理论指导下，植物生理学家与育种学家相结合，开创了以培育矮秆、耐肥、抗倒、叶片直立、株型紧凑的水稻、小麦品种为主要内容的“绿色革命”，使稻麦产量获得了新的突破。5060年代植物细胞全能性理论的确立，不但使人们掌握了如组织培养、细胞及原生质体培养等高效快速的植物无性繁殖新技术，而且为植物基因工程的开展和新种质的创造提供了先决条件。,以上这些成就，不但在历史上曾经为农业生产的革命作出过重大的贡献，而且至今仍在通过自身的不断发展继续发挥着重要的作用，同时也成为植物生理学最活跃的几个研究领域。在21世纪来临之际，人类面临着一大堆亟待解决的难题，其中以人口、粮食、能源、资源等问题为突出。由于中国人均资源占有量远低于世界发达国家，所以这些问题更显得特别突出。为了解决这些难题，中国农业的唯一出路就是按照集约化的增长模式，在保证物质投入不断增长的基础上，大幅度增加科技投入，开辟出一条高产、优质、高效的可持续发展之路。作为合理农业基础的植物生理学，则应当在这条道路的开创过程中继续做出应有的贡献。按照中国农业生产发展的趋势，我们认为以下几方面可能成为今后植物生理学与农业生产相结合的重要研究领域：,（一）作物产量形成与高产理论 这是植物生理学多年来常盛不衰的研究课题之一，已经形成了“作物产量生理学”、“光合作用与作物生产力”等分支学科。从作物产量归根结底来自光合作用这一基本事实出发，植物生理学家将作物光合作用与产量的关系分解为光合面积、光合时间、光合效率、光合产物的消耗与光合产物的分配五个因素，产量是这五个因素协调统一的结果。在农田生产力低下的情况下，作物生长受到基本营养条件的制约，不能保证作物群体有足够大的同化面积；随着肥、水条件的改善，当最大的面积达到甚至超过最适值时，群体内光照不足的矛盾开始显现出来，加上未经改良的稻麦品种株高过高、耐肥性差、经济系数低、易倒伏，从而一度使产量徘徊不前。20世纪50年代末掀起的“绿色革命”，通过品种改良排除了这些障碍。改良品种的主要特点是矮秆或半矮秆，株型紧凑，叶片直立，耐肥性（主要指耐高氮肥能力）强。这些特性解决了在高肥水条件下保持群体良好的透光性能、稳定的结构和容纳更多的光合面积的问题，使我国水稻、小麦和玉米产量分别达到了每hm2（公顷）7.5-9t、和 10.5-12t。在稻、麦、玉米等作物产量已经达到当前水平的情况下，还有无新的潜力可挖？这是摆在作物产量生理学面前的重大问题之一。,在“绿色革命”成功后不久，植物生理学在光合碳代谢方面取得了重大的进展，发现了4途径和光呼吸作用，吸引了不少人试图将3植物改造成4类型，通过增强光合速率、降低光呼吸获得更高的产量，然而始终未能取得成功。这主要是4植物的高光合速率是建立在结构与功能完美统一的基础上的，目前还不能把4植物的这种综合特性原封不动地转移到3植物中去。所幸的是，作物品种之间光合速率本来就有较大的差异，弄清楚这种差异的原因，有可能将高光效特性作为主要的育种目标，通过品种间杂交和生物工程等措施，将高光效特性与其他优良特性结合在一起，形成新的超高产品种。根据近年来的研究结果，作物产量由于光合速率的限制而遭受到的最严重的两项损失，一是在干旱、高温、强光等条件下广泛存在的光合作用午间降低，即“光合午休”，二是在产量形成期叶片光合功能的过早衰退，有些作物两大漏洞兼而有之。所以，弥补这两大漏洞是进行超高产生理研究的重要突破点之一。近年来我国育成的作物高产品种和杂交种多半具有叶片光合功能期长和耐强光的特性。,（二）环境生理与作物抗逆性 在全世界人口持续增长的压力下，日益恶化的环境成为农业生产甚至人类基本生活条件的巨大威胁。与世界发达国家相比，中国的环境形势尤为严峻。同时为了扩大耕地面积，人们还不得不向本来不适于进行农业生产的干旱、涝洼、盐碱、瘠薄的地域开拓，从而进一步加重了不良环境对农业生产的压力。然而，从另一方面看，这种形势也给植物生理学与农业生产相结合的研究开辟了广阔的天地。近几十年来，植物逆境生理学之所以受到普遍重视，并有了长足的进展，与这种形势应有密切关系。环境生理学的研究对农业生产的贡献是多方面的，主要体现在为从栽培、育种等方面提高作物抗逆性、减轻逆境造成的损失提供理论基础和可行的途径。如关于作物渗透调节能力与作物抗旱、抗盐及抗寒性关系的发现，启发人们通过合理的栽培管理、品种选育、化学调控甚至遗传工程等途径，同时通过增强渗透调节能力来改善作物的抗逆性。近年来，在北方土层较深厚的地区，通过抗旱品种和栽培措施的综合运用，已能在不进行灌溉的条件下，使小麦每hm2产量达到6 t以上，其中一个重要的思路就是依据近年来关于根系与地上部分的物质与信息传递的研究进展，使处于浅层较干旱土壤中的根系产生干旱信号控制地上部的生长并产生干旱适应特性，而处于深层土壤中的根系又能保证地上部适度的水分供应，从而使水分利用效率明显提高。,（三）设施农业中的作物生理学 随着农业现代化进程的加快，设施农业已经提到了议事日程。在中国，首先是塑料薄膜的应用带来的农业生产的另一次革命“白色革命”。随着农业生产集约化程度的提高，设施农业的内涵还将继续扩大。然而，设施农业的兴起，也带来一系列新的问题，首先是不进行人工加温的冬暖式塑料大棚内光照不足，新建大棚内部光照比自然光照下降了10%15，当膜面蒙尘、膜内结露后，下降可达50以上；其次是棚内CO2不足，越是在光照条件良好、有利于光合作用的情况下，CO2浓度下降越多，成为光合作用与产量的限制因子；三是温度波动大，早春遇到低温阴雨天气，棚内作物常遭受低温危害；四是塑料大棚多年固定在同一位置，常造成土壤营养状况严重失衡，有害离子积累，病原物滋生繁殖，棚内的高湿度又助长了病害的发展。这些问题都与植物生理学密切相关。,现在已有人就棚内作物的耐阴性、抗病性、抗寒与抗热性以及CO2加富等等开展了一些初步的研究。同时，也促进了工业界的人士共同参与解决这类问题，如“无滴膜”和抗老化薄膜的研制，温室与塑料大棚内环境因子的自动调节等，在设施农业的推动下，植物生理学、植物病理学、育种学、土壤学、气象学以及工业和自动化等方面的研究人员已经组织起来，共同为促进“白色革命”出谋划策。,（四）植物生理学与育种学相结合作物生理育种 纵观作物产量提高的历史，品种改良起着至关重要的作用，作物由野生种变为栽培种的过程，栽培品种的产量性状特别是收获指数不断改进的过程，无一不是人工培育和选择的结果。迄今为止的作物育种，特别是高产育种，主要是依赖于形态性状的选择，然而，当产量达到相当高的水平之后，仅仅根据形态特征已不能满足作物生产水平继续提高的需要，育种工作越来越多地依赖于作物生理特性的改善。生产中的这种客观要求，促进了植物生理学工作者与遗传育种工作者的结合和“生理育种”这一边缘交叉学科的诞生，除了研究历史较长的高产育种和抗病育种外，近数十年作物的抗性育种已在抵抗干旱、低温、盐碱等方面取得了不少成就。在生理指标用于育种过程的尝试中，已成功地培育出既耐强光导致的光氧化损伤，又有一定耐阴性的水稻种质；在小麦抗旱育种中，发现小麦在低水势条件下萌发时的芽鞘长度与渗透调节能力和抗旱性具有密切关系，已将这一指标纳入小麦抗旱育种程序，并且选出了一批抗旱、高产的小麦品系。此外，在培育作物对高温、紫外辐射、环境污染物的抗性等方面也有了可喜的进展。,另一个重要研究领域是在土壤营养元素特别是某些难溶性微量元素缺乏的条件下，发挥作物品种自身的特长，主要是增强其对土壤中难溶性矿物质的溶解、螯合、吸收、富集和利用能力，或者利用其能忍耐体内某种元素相对缺乏的能力，便可育成一些在贫瘠土壤中生长良好的作物品种，为开拓耕地、减少肥料消耗，推行高产高效农业做出贡献，这方面工作国内已有不少单位在开展研究，已有了令人瞩目的进展。随着人民生活条件的改善，对作物品质的要求也相应提高，作物品质改良一向是育种工作的重要课题，但是品质与产量间常存在着负相关，又成为困扰育种工作者的难题。有些负相关关系，是可以理解的，如高脂肪、高蛋白作物，单位产品贮能较淀粉作物高，有些则不一定有必然联系，如直链与支链淀粉的比例与适口性有关，但与产量之间应无必然的联系。因此，在品质育种中，借助植物生理学弄清以上种种关系，在协调产量与品质矛盾上一定会有所作为。杂种优势是作物育种的重要方向，关于雄性不育的机理和杂种优势的生理基础研究，是植物生理学与育种相结合的重要内容之一，特别是我国发现的光温敏核不育水稻，更给光敏色素的生理功能开辟了一个新的研究领域。,总之，农业生产发展的客观要求，向植物生理学提出了一系列迫切需要解决的研究课题，为植物生理学的发展注入了强大的生命力。所以说，植物生理学只要能够不断地从农业生产中寻找问题、汲取营养，又以自己的研究成果去解决生产中的重大问题，不断强化它作为合理农业基础的作用，就能够欣欣向荣地向前发展。,Textbook:,Salisbury 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