植物生理学10休眠、成熟、衰老.ppt

第十章 植物的成熟和衰老生理主要内容 一、种子的发育和成熟生理 二、果实的发育和成熟生理 三、休眠生理 四、衰老生理 五、器官脱落生理,一、种子的发育和成熟生理,（一）种子发育及基因表达 植物胚胎发育过程是一个有序的、有选择性的基因表达过程。在种子发育的不同时期，有不同的基因表达：如在种子发育初期，与胚分化有关的蛋白质首先被合成；在种子发育中期，主要合成与贮藏物质积累有关的蛋白质；而到了种子发育后期，合成的蛋白质与种子休眠和抗脱水性有关。,（二）种子发育过程中的物质变化 主要贮藏物质的变化1、糖类的变化 淀粉种子，可溶性糖淀粉。2、蛋白质的变化AA或酰胺蛋白质，总含氮量变化不大。3、脂肪的变化：几个特点：（1）油料种子成熟过程中脂肪含量不断上升，淀粉、可溶性糖含量逐渐下降，说明脂肪由糖类转变而来。（2）大量的游离脂肪酸随着种子的成熟逐渐合成油脂，酸价（值）（中和1g油脂中的游离脂肪酸所需的KOH的毫克数）降低。（3）饱和脂肪酸随着种子的成熟转变为不饱和脂肪酸，碘价（值）（100g油脂所能吸收碘的克数）升高。4、非丁的变化 植酸钙镁：肌醇六磷酸（植酸一种主要的磷酸贮藏物，约占贮藏磷酸总量的50%以上。）与钙、镁等结合形成非丁,（三）种子成熟过程中的生理变化1、呼吸速率的变化 干物质积累迅速时，呼吸亦高，种子接近成熟时逐渐降低。2、含水量变化 含水量逐渐降低，相反干物质增加，子粒的总重量有所降低3、内源激素的变化 种子发育初期，正激素（IAA、GA、CTK）含量升高，种子成熟时正激素含量下降到最低点，ABA的含量迅速增加。,（四）外界条件对种子成熟和化学成分的影响 1、水分 干旱缺水 风旱不实现象：干燥和热风使种子灌浆不足而减产的现象。西北地区（河西走廊一带）的小麦常因遭受干热风(湿度30%，温度30C)的侵袭而籽粒瘦小、产量大减。为什么会减产？A：光合产物不能顺利地运往子粒（光合产物运输受阻），造成灌浆不足，子粒瘦小；B：干旱时籽粒中合成酶活性降低，水解酶活性增强，防碍了贮藏物质的积累；C：水分向籽粒运输与分配减少，使籽粒过早干缩和过早成熟。生产上在干热风来临前灌水以减轻危害。,干旱也可使籽粒的化学成分发生变化。对淀粉的合成影响较大，而对蛋白质影响较小。籽粒过早干缩时，可溶性糖来不及转变为淀粉，就被糊精胶结在一起，形成玻璃状而不呈粉状的籽粒。这时蛋白质的积累过程受阻较淀粉的为小，因此风旱不实的种子中蛋白质的相对含量较高。在我国的干旱地区，尤其是稍微盐碱化地带，即使在风调雨顺的年份，灌浆也很困难，所以籽粒中淀粉较一般地区少，而蛋白质较多。北方小麦蛋白质含量明显高于南方的小麦?杭州 济南 北京 黑龙江克山 蛋白质（%）11.7 12.9 16.1 19.0 南方降水充沛，利于淀粉合成；北方降水少，淀粉合成受阻，营养物质用于合成蛋白的机会增大。面包小麦多产自北方就是由于北方雨水少，蛋白质含量高。,2、温度 温度对油料种子的含油量和油脂品质的影响很大。种子成熟期间，适当的低温有利于油脂的累积，温度较低而昼夜温差大时，有利于不饱和脂肪酸的形成，品质好。所以北方和高山地区（纬度较高或海拔较高地区）种植的油料作物较好。一般晚稻米的质量要比早稻米的好。3、光照：光照强，光合产物积累多，产量提高。4、矿质营养 有显著影响。适当施氮肥能提高淀粉种子的蛋白质含量。磷钾肥能促进糖类的运输，增加籽粒或其它贮存器官的淀粉含量。但在种子灌浆、成熟期过多施用氮肥会使大量光合产物流向茎、叶，引起植株贪青晚熟而导致减产。,（五）谷类作物空瘪粒的形成原因及影响因素 形成空瘪粒的原因空粒因未授粉受精。或因花器官发育不良，或因花粉与柱头不亲和，或因环境条件不适。瘪粒因籽实灌浆不足。灌浆过程中营养物质缺乏,四、果实的生长和成熟生理,（一）果实的生长果实生长曲线：1、单S型生长曲线（慢-快-慢）：苹果，梨，草莓、香蕉、柑桔、番茄和甜瓜等肉质果实 2、双S型生长曲线（慢-快-慢-快-慢）：桃，杏，李、柿子等核果 3、三S型生长曲线：猕猴桃,果实生长与激素 在大多数情况下，如果不授粉受精，子房是不会膨大形成果实的。果实的发育，与受精后子房中生长素的增多有关。,生长素的产生部位主要是种子，因此，种子的存在决定着果实发育的形状和大小。种子在果实内的分布不均匀，常常造成果实的畸形生长。但有些植物，在不发生授粉受精的情况下，子房仍然能继续发育成没有种子的果实，这种现象称为单性结实。形成的果实为无籽果实(seedless fruit)。,单性结实有两类：天然的单性结实和刺激性单性结实。,1、天然的单性结实是指不需要经过受精作用或其他的任何刺激诱导而结实的现象。如一些葡萄、柑橘、香蕉、柿子等。这些植物的祖先都是靠种子传种的，后来，由于种种原因，使个别植株或枝条发生突变，形成无籽果实。人们用营养繁殖方法把突变枝条保存下来，形成了无核品种。一般认为，单性结实的果实生长是依靠子房本身产生的生长物质。2、刺激性单性结实也称诱导性单性结实，是指必须给以某种刺激，才能形成无籽果实。在生产上通常用植物生长调节剂处理。它们可以代替植物内源激素，刺激子房等组织膨大，形成无籽果实。如生长素类（IAA、NAA、2,4-D）可诱导番茄、茄子、辣椒、西瓜等单性结实。GA诱导葡萄形成无籽果实。,单性结实形成无籽果实，但无籽果实并非全是由单性结实所致。有些植物虽已完成了受精作用，但由于种种原因，胚的发育中止，而子房或花的其他部分继续发育，也可成为没有种子的果实。这种现象称为假单性结实。如有些无核柿子和葡萄。单性结实在生产上有重要意义：当传粉条件受限制时仍能结实，可以缩短成熟期，增加果实含糖量，提高果实品质。如北方地区温室栽培番茄，由于日照短，花粉发育往往不正常，在花期用2,4-D处理可达到正常结实的目的。,1、跃变型果实：在成熟期表现跃变现象，例如苹果、梨、杏、香蕉、桃、白兰瓜、番茄等。？2、非跃变型果实：在成熟期不发生跃变现象，例如柑桔、葡萄、樱桃等。,（二）果实成熟时呼吸作用的变化,有些果实成熟时表现为呼吸先下降，然后突然升高，最后又下降。将呼吸突然升高称呼吸跃变（呼吸骤变或呼吸峰）,乙烯影响呼吸的可能原因是什么？（1）乙烯与细胞膜的结合，改变了膜的透性，气体交换加速；（2）乙烯使呼吸酶活化；（3）乙烯诱导与呼吸酶有关的mRNA的合成，新形成有关的呼吸酶；（4）乙烯与氰化物一样，都可以刺激抗氰途径的参与和呼吸速率提高,跃变型果实与非跃变型果实的区别 1.呼吸变化趋势不同 2.乙烯生成的特性不同 跃变型果实乙烯生成有两个调节系统：系统I负责跃变前果实中低速率的基础乙烯生成，系统II负责伴随成熟过程（跃变）乙烯自我催化大量生成。非跃变型果实乙烯生成速率相对较低，变化平稳，整个过程只有系统I活动，缺乏系统II。,3.对乙烯反应的不同,跃变型果实1.外源乙烯只在跃变前起作用，诱导呼吸上升；2.同时启动系统，形成乙烯自我催化，促进乙烯大量增加，3.不改变呼吸跃变顶峰的高度；4.引起的反应不可逆，一旦反应发生后，即可自动进行下去，即使将乙烯除去，反应仍可进行，5.反应的程度与所用乙烯的浓度无关。,非跃变型果实1.外源乙烯在整个成熟期间都能起作用，促进呼吸增加，2.只有系统乙烯生成系统3.改变呼吸跃变顶峰的高度；4.是可逆的，当处理乙烯除去后，其影响也就消失，呼吸下降恢复原有水平，同时不会促进乙烯增加5.反应大小与所用乙烯浓度高低成比例。,4.乙烯有效浓度的不同 非跃变型果实一般浓度极低。果实呼吸跃变与果实贮藏 呼吸跃变都出现在最宜食用的先后。对果实贮藏寿命的长短有重要影响。生产上，可通过适当降低温度和氧的浓度（充氮）或提高CO2浓度、或用乙烯生物合成抑制剂和乙烯吸收剂等，都可以延缓呼吸跃变的到来，使果实成熟延迟。反之，会促进果实的成熟。,（三）肉质果实成熟时的生理生化变化1、呼吸速率的变化2、贮藏物质（有机物质）发生转化（1）糖含量增加（碳水化合物的变化）：伴随成熟，淀粉降解，可溶性糖如蔗糖、葡萄糖和果糖等增加。果实变甜（2）有机酸（酸味）减少：随着果实的成熟，含酸量下降。有机酸减少的原因主要有：一部分用于供给结构物质的合成；部分酸转变成糖；部分被用于呼吸消耗；部分与K+、Ca2+等阳离子结合生成有机酸盐。（3）涩味消失（单宁类物质的变化）：有些果实未成熟时有涩味，如柿子、香蕉、李子等，这是由于细胞中糖类不完全氧化形成单宁的缘故。成熟后期，涩味消失的原因：单宁被过氧化物酶氧化成无涩味的过氧化物，或凝结成不溶于水的胶状物质（单宁盐）。,（4）果实变软：引起果实软化的主要原因是细胞壁物质的降解。果实成熟期间多种与细胞壁有关的水解酶活性上升（果胶酶类、纤维素酶类等），细胞壁结构成分及聚合物分子大小发生显著变化，如纤维素长链变短，半纤维素聚合分子变小，其中变化最显著的是果胶物质的降解，可溶性果胶含量相应增加，果肉细胞相互分离，组织软化。（5）香味产生：果实成熟时产生一些具香味的挥发性物质，这些物质主要是一些酯类或特殊的醛类和酮类等物质。（6）色泽变艳：随着果实的成熟，果皮中的叶绿素逐渐分解，而类胡萝卜素含量仍较多且稳定，故呈现黄色，或由于形成花（青）色素而呈红色（不同色泽（酸-红，碱-蓝，中-紫）。在足够的糖、较高温度和一定光照下形成花青素较多，因而，光照充足、昼夜温差较大的地区有利于果实着色。树冠外围苹果色泽鲜红（7）维生素含量增高：随着果实发育成熟，维生素特别是维生素C等的显著增高。,3、果实成熟时蛋白质和内源激素的变化 RNA含量显著增加，蛋白质含量上升。在果实成熟过程中，各种内源激素都有明显变化。一般生长素、赤霉素、细胞分裂素的含量在幼果生长时期增高，但到果实成熟时都下降至最低点，而乙烯、脱落酸含量则升高（跃变型果实乙烯含量升高，非跃变型果实脱落酸含量升高）。,一、种子的休眠 影响种子萌发的内部因素（条件）：种子本身具有生活力并完成了休眠（一）种子生活力及其测定方法 种子生活力：指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。通常可用实验室条件下种子的发芽力来表示。种子生活力的测定方法：TTC法、BTB法、红墨水法、荧光法等 P127（中国农业大学出版社）,（二）种子休眠的原因 1、休眠的概念和意义 休眠(dormancy)：植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象。休眠的方式：种子休眠：成熟种子在适宜的萌发条件下仍不萌发的现象。芽休眠：多年生植物及以营养器官繁殖的延存器官的芽的休眠的现象。休眠的意义：休眠是植物经过长期进化而获得的一种对环境条件及季节性变化的生物学适应性。能提高植物对不良环境条件的抵抗力，能在恶劣的环境中存活，有利长期贮藏。,2、种子休眠的种类 强迫休眠：种子已具有发芽能力，但由于外界条件不适宜，而迫使种子暂时处于相对“静止状态”，一旦条件适宜，就能萌发，这种休眠称为强迫休眠或外因性休眠。生理休眠（深沉休眠）：在适宜的环境条件下，因为植物本身内部生理原因引起的生长暂时停顿的现象称为深沉休眠或生理性休眠、熟休眠。,3、种子深沉休眠的原因及破除方法（1）种皮的限制 种皮可从三方面影响种子休眠：不透水（豆科、藜科等“硬实”种子）、不透气（椴树种子）、对胚具有机械阻碍作用（苋菜种子）。破除方法：机械擦破种皮；化学药剂处理（酒精、氨水1：50处理、浓硫酸处理等），破坏种皮，增加种皮透性。（2）胚未发育完全：如银杏、冬青、当归、人参等种子。破除方法：在合适的贮藏条件下（如适当的高温、干藏）让胚尽快发育完全。,（3）种子未完成后熟：如苹果、桃等蔷薇科和松柏类种子。它们一定要经过休眠，在胚内部发生某些生理生化变化才能萌发。种子在休眠期内发生的生理生化过程叫做后熟。其中主要是有机物和激素的转化。破除方法：层积处理：即将种子埋在湿砂中置于低温（5左右）环境中，放置数月（13月）的处理。经“层积”处理后，种子内GA含量明显增高，ABA含量降低。另外，晒种可加快后熟过程：如小麦、水稻、棉花晒种或加热处理,（4）种子内含有抑制萌发的物质 由于种子或果实内含有抑制物质，如ABA、水杨酸、氰化物、植物碱等，使种子不能萌发。破除方法：清水冲洗 番茄、黄瓜、甜瓜等：冲洗抑制物质 如何延长种子的休眠 小麦、水稻：在成熟时喷施B9或PP333等植物生长延缓剂，以防成熟后遇雨高温而在穗上发芽。,芽休眠（一）芽休眠原因：ABA（二）芽休眠调控 1、芽休眠的解除 GA 处理:马铃薯：0.51ppm的GA浸种10分钟或晒种两周，还可使用0.5%硫脲溶液浸泡薯块812h，发芽率可达90%以上.2、芽休眠的延长 用0.4%萘乙酸甲酯粉剂(用泥土混制)处理马铃薯块茎，可安全贮藏。,五、植物的衰老生理和器官脱落,（一）植物衰老的类型及意义 植物的衰老(senescence)是指一个器官或整个植株的生命功能衰退，最终导致自然死亡的一系列恶化过程。根据植株与器官死亡的情况将植物衰老分为四种类型：1、整体衰老型，一年生或二年生植物在开花结实后出现整株衰老死亡；2、地上部衰老型，多年生草本植物地上部分每年死亡，而根系仍然继续生存多年；3、落叶衰老型，多年生落叶木本植物的茎和根能生活多年，而叶子每年衰老死亡和脱落。4、渐进衰老（顺序衰老）型，多年生常绿木本植物较老的器官和组织随时间的推移逐渐衰老脱落，并被新的器官所取代。,衰老的生物学意义是植物在长期进化和自然选择过程中形成的一种不可避免的生物学现象。积极的生物学意义：一、二年生植物成熟衰老时，其营养器官贮存的物质降解，运转到发育的种子、块根、块茎等器官，以利于新器官的生长发育；多年生植物秋天叶子衰老脱落之前，输出大量物质在茎、芽、根中贮存，以供再分配和再利用，能主动适应不良的环境条件，有利于生存（安全越冬）。一、二年生植物基部叶片受光不足常常是养分的消耗者，叶片自基部而上顺序衰老死亡，有利于植物保存营养物质。花的衰老及其衰老部分的养分撤离，能使受精胚珠正常发育；果实成熟衰老使得种子充实，有利于繁衍后代。使植物适应不良环境条件，对物种进化起重要作用。消极的生物学意义：植物衰老主要受遗传基因控制，同时也受环境条件的一定影响。农作物受到某些不良因素影响时，适应能力降低，引起营养体生长不良，造成过早的衰老，籽粒不饱满，使粮食减产，这是不利的，应予以克服和提高植物的抗衰老能力。,（二）衰老时的生理生化变化1、蛋白质含量下降 蛋白质分解速度合成速度2、核酸含量下降 RNA、DNA 核酸分解速度合成速度3、光合速度下降 叶绿体结构破坏；叶绿素降解，含量下降，失绿变黄；Rubisco分解；光合电子传递与光合磷酸化受阻4、呼吸速率下降较光合下降慢5.生物膜结构变化选择透性功能丧失，透性加大，膜脂过氧化加剧，膜结构逐步解体。一些具有膜结构的细胞器如叶绿体、线粒体、细胞核等，膜结构衰退、破裂甚至解体，丧失功能，衰老解体。6.植物内源激素的变化促进生长的激素IAA，GA，CTK含量逐步下降；诱导衰老和成熟的激素ABA，ETH含量逐步增加。7、营养物质的转移和再分配衰老组织内的内含物大量而彻底地向幼嫩组织或子代转移和再分配，这是生物学中的一个普遍规律。转移的越快，器官衰老的也越快。,（三）植物衰老的机理（原因）1、自由基衰老假说或称活性氧代谢失调学说 目前研究热点之一。自由基(free radical)或游离基(radical)：具有未配对价电子的基团或分子。生物自身代谢产生的一些自由基生物自由基。活性氧是化学性质活泼，氧化能力很强的含氧物质的总称。,自由基,非含氧自由基,含氧自由基（OH）,活性氧,含氧非自由基过氧化氢（H2O2）,自由基衰老学说认为植物衰老是由于植物体内产生过多的自由基，对生物大分子如蛋白质、核酸、生物膜以及叶绿素有破坏作用，使器官及植物体衰老、死亡。自由基有细胞杀手之称。,活性氧具有很强的氧化能力，对许多生物功能分子有破坏作用，包括引起膜的过氧化作用。膜 膜脂过氧化作用是指生物膜中不饱和脂肪酸在自由基诱发下发生的过氧化反应，其结果不仅使膜中不饱和脂肪酸含量降低，引起膜流动性下降以致膜相分离和膜透性增大，膜的正常功能破坏，而且膜脂过氧化产物丙二醛（MDA）等也能直接对细胞起毒害作用。因此活性氧的积累必然会导致对细胞的伤害。,但在正常情况下，植物体中也有防御系统，即植物细胞有保护酶系统和非酶保护系统可以清除活性氧和自由基。非酶保护系统是一些能与活性氧作用的抗氧化剂，如VE、VC、类胡萝卜素（Car）等。植物体内最重要的单线态氧（1O2）猝灭剂是Car，其中以胡萝卜素的含量最高，猝灭效率也最好。能保护叶绿素免受光氧化的损害。保护酶系统是指生物体内负责清除活性氧的酶类，主要有超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）等，这几种酶相互协调，能有效地清除代谢过程产生的活性氧，使生物体内的活性氧维持在一个低水平上，从而防止了活性氧引起的膜脂过氧化及其它伤害过程，因此将这种酶系统称为保护酶系统。一般称为活性氧清除剂或猝灭剂。,在正常条件下，细胞内自由基活性氧的产生与清除处于动态平衡状态，自由基活性氧浓度很低，不会引起伤害。但在植物衰老时，特别是植物受到逆境胁迫（高、低温，干旱、高盐等）时，这种平衡遭到破坏，使活性氧的产生加快，同时破坏或降低了保护酶和抗氧化剂的结构、活性或含量，结果自由基和活性氧的浓度超过了伤害“阈值”，导致蛋白质、核酸、酶结构的氧化破坏，特别是膜脂发生过氧化作用，膜的完整性受到破坏，膜透性增大和离子泄漏，最后导致植物伤害或死亡。膜脂过氧化产物丙二醛（MDA）本身对细胞也有毒性。衰老过程是活性氧代谢失调累积的过程。,2、营养亏缺学说对于一生只开一次花的植物，在开花结实后整株衰老死亡。生殖器官是一个很大的“库”，垄断了植株的营养物质分配，使营养器官缺乏营养而衰老死亡。该学说的不足（不能说明的问题）：生殖期间供给植株充分的养料，也不能免于衰老和死亡；雌雄异株的植物（大麻和菠菜）雄株开花后并不结实，谈不上积集营养体养分，但植株仍然死亡。,3、植物激素调控假说 植物激素对衰老过程有重要的调节作用。细胞分裂素、赤霉素及生长素类，具有延缓衰老的作用。而脱落酸、乙烯、茉莉酸和茉莉酸甲酯对衰老有明显的促进作用。激素调控假说认为衰老不仅受某一种内源激素的调节，而且各种激素之间的平衡起重要的作用。植物衰老进程是受多种植物激素综合调控的。植物营养生长时，地上和地下部分合成的激素在体内相互协调，维持植物正常的生长。当花和果实成熟时，所产生乙烯和脱落酸运到营养器官，导致植物衰老。,4、衰老因子假说 植株衰老是由于籽实成熟过程中向营养器官释放一种诱导衰老的因子（或信号）引起的。衰老来源于籽实本身，而不是由根部造成的。5、差误假说 由Orgel等人提出，该学说认为，个体衰老是由于分子基因器在蛋白质合成过程中引起错误积累所造成的。当错误的产生超过某一阈值时，机能失常，导致衰老。这种差误可在蛋白质合成轨道一处或几处出现，并积累无功能的蛋白质（酶）。无功能蛋白的形成是由于氨基酸排列顺序的错误，或者是由于多肽链折叠的错误而引起。,6、细胞程序化死亡理论 所谓细胞程序性死亡（programmed cell death,PCD）是指胚胎发育、细胞分化及许多病理过程中，细胞遵循其自身的“程序”，主动结束其生命的生理性死亡过程。1972年，J.F.R.Kerr将这种现象称之为细胞凋亡（apoptosis）。细胞程序性死亡是一种由内在因素引起的非坏死性变化，即包括一系列特有的形态学和生物化学变化，这些变化都涉及到相关基因的表达和调控。目前，细胞程序性死亡理论已成为一种备受关注的细胞衰老学说。,（四）衰老的调控 1、衰老的遗传调控（使用基因工程）2、植物生长物质对衰老的影响 3、环境因素对衰老的影响光：光能延缓许多植物衰老。强光和紫外光促进植物体内产生自由基，诱发植物衰老；日照长度对衰老也有一定的影响，长日照促进GA合成，利于生长；短日照促进ABA合成，加速衰老；红光可阻止叶绿素和蛋白质的降解，而远红光可消除红光的作用。蓝光可显著地延缓绿豆幼苗叶绿素和蛋白的减少，延缓叶片衰老。光照延缓衰老的效应，既与光合作用中糖和ATP的形成有关，也与光敏色素有关。温度、水分、矿质营养和气体等：低温和高温均能诱发自由基的产生，引起生物膜相变和膜脂过氧化，加速植物衰老。水分胁迫刺激乙烯和ABA形成，促进衰老。水渍也促进衰老。矿质营养 氮肥不足，叶片易衰老，增施氮肥，能延缓叶片衰老。Ca处理果实有稳定膜的作用，减少乙烯的释放，能延迟果实成熟。O2加速衰老，CO2抑制衰老。,（五）植物器官的脱落,1、器官脱落的概念和类型 脱落(abscission)是指植物器官(如叶片、花、果实、种子或枝条等)自然离开母体的现象。根据引起脱落的原因，正常脱落：衰老或成熟引起异常脱落胁迫脱落：由于逆境条件引起生理脱落：因植物自身的生理活动而引起（如营养生长与生殖生长的竞争、源与库的不协调等引起的脱落、光合产物运输受阻或分配失控）生产上异常脱落现象普遍存在，常常给农业生产带来重大损失，生产上采取必要措施减少器官脱落具有重要意义。但在某些情况下异常脱落有其特定的生物学意义，如减少水分散失，合理分配养料，延缓营养体衰老进程，使剩余果实和种子得以良好的生长发育，并能改善其品质。,2、器官脱落的机理（1）离层与脱落,器官在脱落之前往往先在叶柄、花柄、果柄以及某些枝条的基部形成离层）（separation layer）（离层是离区中发生脱落的部位）。叶片行将脱落之前，离层细胞衰退、变得中空而脆弱，纤维素酶与果胶酶活性增强，细胞壁的中层分解，细胞彼此离开，叶柄只靠维管束与枝条相连，在重力与风力等的作用下，维管束折断，于是叶片脱落。但离层的形成并不是脱落的唯一原因。有些植物叶柄基部无离层产生，叶片也脱落，如禾本科植物；有些植物虽有离层，叶片却不脱落。,（2）植物激素与脱落 1）生长素 对生长素的作用，有不同的解释。受生长素的浓度所控制 许多试验证明，较高的生长素含量可抑制脱落。如一朵花没有授粉受精，很快就会脱落；用生长素处理，就不会脱落。落叶问题，除去叶片，只剩下叶柄，叶柄就易脱落；在叶柄脱落切口涂以IAA的羊毛脂，这个叶柄就不易脱落。,苹果种子中生长素的含量和落果率的关系,三个大量产生生长素的时间：a.受精时由子房产生。b.在果实生长一个月左右 由胚乳所产生。c.在果实生长两个月左右 由种子中的胚所产生。在生长素产生少的时期，往往引起大量落果，早期幼果脱落 在胚乳发育以前；六月落果 在胚乳发育以后，胚发育以前；到果实接近成熟时，容易发生采前落果。,生长素梯度学说 1955年阿狄柯特（Addicott）提出。决定脱落的不是叶片内生长素的绝对含量，而是离层两侧生长素的浓度梯度。当生长素的浓度远轴端近轴端比值高时，不易脱落；相反远轴端近轴端比值低或等于1时，则器官脱落。,2）乙烯 是主宰器官脱落的主要激素。乙烯在脱落中有双层效应，一是引起或加速器官衰老，调节着离层的形成；二是促进离区中水解酶类，包括纤维素酶和果胶酶的诱导合成，水解离层区的细胞壁而引起器官脱落。另外，Addicott（1982）则认为乙烯可促使IAA钝化，减少了IAA抑制脱落的强度。,3）脱落酸秋天SD促进ABA合成 脱落许多研究结果认为，ABA不是主宰器官脱落的内源激素。ABA的作用可能是：促进了乙烯释放或减低、抵消IAA、CTK和GA对衰老的延缓作用，促进器官衰老，从而促进器官脱落。4）赤霉素和细胞分裂素 不是直接减少脱落，可能因为延缓衰老而减少脱落（间接）。,5）激素平衡与器官脱落 愈来愈多的试验研究结果表明，器官脱落不单纯与个别激素的作用有关，还关系到复杂的激素间的相互作用，特别是与激素间的一定比例和平衡有关。即器官脱落是由促进生长和抑制生长两类激素互相作用的结果。其中IAA与Eth之间的一定比例和平衡更为重要。引起脱落的激素主要是生长素与乙烯二者的平衡，而不是ABA。,3、影响脱落的因素（1）内在因素 主要是植物激素影响脱落 有机营养不足（即CN比低）或分配不平衡，通常是花果脱落的主要原因之一。（2）影响脱落的外界因素1）温度：过高、过低都会加速器官脱落。2）水分：干旱促进器官脱落。水淹也会促进器官脱落。3）光照：光照强度：强光能抑制或延缓脱落，弱光则促进脱落（光合降低，糖类物质合成减少）。大田作物种植过密时，植株下部光照过弱，叶片早落。日照长度：日照缩短是秋天树木落叶的信号之一。长日照延迟落叶，如路灯下的叶片落叶较迟。可能与GA、ABA的合成有关。,4）矿质营养缺乏N、P、K、Ca、Mg、S、B、Zn、Mo和Fe等都可导致脱落。缺N、Zn 影响IAA合成缺B 花粉败育 不孕或果实退化缺Ca影响细胞壁合成（果胶酸钙的重要组分）缺N、Mg、Fe影响叶绿素合成、5）氧气 提高2浓度到2530%，能促进乙烯的合成，增加脱落，还能增加光呼吸，消耗过多的光合产物；低浓度的2能抑制呼吸作用，降低根系对水分及矿质的吸收，造成植物发育不良，会导致脱落。6）其他 大气污染、土壤盐分过高、电离辐射等,4、脱落的调控 器官脱落受多种因素的综合影响，在农业生产上，研究延迟或促进植物器官脱落的机理及其调控措施具重要的意义。苹果采收前的落果，既降低产量又影响品质，在生产上可通过水肥供应，适当修剪，以改善花果的营养条件，可收到保花保果的效果。在采收前使用5060mgL-1NAA可以防止脱落或延迟果实脱落一周或更长。国外常采用乙烯合成抑制剂AVG等防止果实脱落，效果显著。生产上施用乙烯利促使棉花落叶，便于棉铃吐絮和机械采收。,乙烯是诱发呼吸跃变的物质：乙烯产生与呼吸高峰的关系有两种情况：（1）乙烯产生的顶点出现在呼吸高峰之前，如香蕉；（2）乙烯产生的顶点与呼吸高峰同时出现，如芒果。这些都说明跃变的发动与乙烯之间关系密切。用什么实验可证明乙烯与果实的呼吸跃变密切相关？1.通过促进或抑制果实内乙烯的合成，也会相应地促进或延迟果实呼吸高峰的出现；2.用人为方法除去果实内部的乙烯或人工应用乙烯，也可相应地推迟或促进果实呼吸高峰的出现。3.番茄突变体Rin失去乙烯合成能力，突变体Nor乙烯生成仅为CK的5%12%，使果实变为非跃变型的果实。,