第三章作物的生长发育.ppt
2007年4月,作物栽培学通论 田小海,第三章 作物的生长发育,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,作物的生长发育,主要内容生长发育、生育期的概念营养生长和生殖生长的关系及调控各器官生长发育的特点及其与高产的关系与叶片相关的几个生理指标生殖器官的分化与发育作物发育过程的一般模式与器官相关,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,生长发育的概念,生长：体积和重量的增加,通过细胞分裂和细胞扩大来完成,既包括营养体的生长也包括生殖体的生长.发育：器官、机能的质变过程，通过细胞、组织、器官的分化，最终导致特殊花、果实、种子形成，狭义指生殖生长转变的开始。生长与发育在作物一生中是交织在一起的。发育往往需要特殊条件。,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,生育期、生育时期的概念,生育期：出苗-成熟总天数。又称生育期，用“日数”表示。对出苗和成熟都有严格定义。生育时期：在作物的全生育期中根据其形态和生理上发生显著变化的特点划分成几个阶段称之为生育时期。但具体作物的时期划分尚不成熟、统一和完善。,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,生育期的意义,生育期是作物栽培中十分重要的技术指标之一。生育期的长短一般而言由作物的“三性”决定，生育期与作物产量和作物种植制度密切相关，也与种植技术密切相关。,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,生育期是如何被决定的？,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,生育期是如何影响栽培制度的的？,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,生育时期的划分,现在并没有很好统一。主要是为了生产上的实际应用价值和科研要求，由不同的人制定的，以水稻为例：(1)出苗 移栽 成熟(2)出苗 花芽分化 成熟(3)出苗 幼分 开花 成熟(4)(5),2007年4月,作物栽培学通论 田小海,“三性应用”举例,引种：引种必须考虑“三性”a 品种感性：感光性较弱，生育期变动不大，较易掌握；b 同纬度引种：温光条件差异不大，可成功，要注意海拔；c 北种南引：生育期缩短早熟，不可高产，要引迟熟品种；d 南种北引：要引感光性弱的早稻。栽培 感温性强的要适当早播；再生稻以中稻类型为好。育种制种 积温：活动积温10 日温有效积温 早中稻由日照长度影响小，可以此方法，但要注意其局限性。,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,生育期划分的“始-终”点概念,实际生产和科研中必须对各生育时期的“始-终”点进行界定才可能得出最终生育时期。首先，“始-终”点上必须确定可明确观察的形态和生理指标。其次，必须确定田间调查时的调查标准。一般以对象群体10%的植株达到标准时为该群体进入该生育时期，以对象群体10%的植株达到下一生育期标准时为此生育时期结束（以及下一时期的开始），这段时间持续的天数为该生育时期的天数。但还有另一种经常出现的概念和计算方法。,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,营养生长和生殖生长,营养生长：一般指营养器官根、茎、叶的生长，一般在生育前期。生殖生长：一般指生殖器官花、果实、种子的生长，主要在生育后期。二者一般以花芽分化为界线，把全生育期分为前后两个阶段。相互关系：目标多在生殖生长，但营养生长是基础；并且二者间矛盾大。,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,种子的结构及其萌发,种子类型有：（1）由胚珠发育成的种子：豆类、麻类、棉花等。（2）由子房发育成的果实：稻、麦、谷子等。（3）进行无性繁殖的根、茎：甘薯、甘蔗等。种子发芽前期的营养来自于（1）子叶（2）胚乳（3）营养体健全种子的衡量标准：有活力，发芽率高，整齐度高，发芽势高。发芽条件：水分、温度、空气，其他特殊条件。,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,下胚轴伸长 子叶出土：棉花、大豆 子叶不出土：蚕豆、豌豆 子叶半出土：花生 根茎长短 可调节：小麦 不可调节：多穗高粱 不同种子播种技巧：（1）种子留性：上述（2）种子大小与成分含量：a、小种子要注意合理密度；b、大种子要注意节约用种，要精选种子；c、含Pr、脂肪高的大种子尤其要注意墒情。,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,种子的寿命与休眠,种子寿命：longevity，具有正常发芽率的种子贮藏年限一般1-3年，大豆较短，一般1年，禾谷类2年，蚕豆、绿豆达6-7年。与贮藏条件有关，如低氧、低温有利于贮藏。休眠：种子正常成熟后，3个条件均具备，但不能发芽的现象。休眠是农业上十分有趣的重要性状。休眠与多种因素相关。,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,种子休眠的原因与克服方法,胚的后熟：林木种子多。低温和水分处理（层积）硬实：豆类。酒精、浓硫酸处理发芽抑制物：小麦。三羟基黄烷酮和五羟基黄烷。层积、高温处理。,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,种子的萌发过程,吸胀：吸收大量水分，需一定温度；萌动：强烈化学反应，会放出大量热量；需大量氧气和人工降温、补水；发芽：生理抗性减弱，需保温，后期应补充营养。人工催芽和播种应认真考虑上述原理。理解抢墒播种的道理。,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,根系概述,（一）单子叶植物根须根系，胚根（1-7条），节根，根的分布与后期保根的重要性（二）双子叶植物根直根系，1条发达主根+各级侧根。直根如受害后，直根系发育不典型。如移栽油菜和棉花，与倒伏相关联。根系的生长范围一般大于地上部，达到最大根重的时间也相应早于地上部，但根的主体还是集中于耕作层，因此根系吸收肥、水的源头也主要是耕作层，但更大范围的根的存在对作物更为重要，既利于抗逆也利于高产。,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,（1）水分、养分、O2（2）培肥土壤的意义（3）后期管理的技术：避免干旱，适度排水，营养协调,影响根系生长的因素,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,茎生长概述,单子叶作物茎中空茎和实心茎。节，节间，居间生长。分蘖节，分蘖。分蘖的特性与意义。在某种意义上分蘖决定水稻、小麦产量。有效分蘖和无效分蘖。拔节。,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,单子叶作物分蘖发生及有效分蘖率,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,双子叶作物茎,生长方式：单轴生长和合轴生长 侧芽：每叶腋1个的有大豆、油菜、花生、芝麻等 正芽+副芽：棉花 分枝习性：强的有棉花、油菜、花生和豆类；弱的有烟草、麻、向日葵等 节间长短：两种类型：短的和长的,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,分蘖（枝）发生的条件及利用,条件主要与营养有关，如N，光照，主茎积蓄的营养等。分蘖习性也是一种基因控制的性状。禾谷类作物低位蘖的发生意义很大，特别注重苗期和苗田中发生的分蘖。按照叶龄模式，水稻的移栽密度应该首先考虑该品种在苗田分蘖发生的数量和分蘖力。做到有计划的利用低位分蘖，同时避免无效分蘖的发生。旱育抛秧有利于利用低位分蘖。,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,倒伏问题,倒伏，即作物在生长的某一阶段因某种原因，植株体发生倾斜，倒在地表的现象。有时会造成严重减产。分根倒和茎倒两种：宫坂昭将水稻分成挫折型（节间折）、弯曲型（节部弯），扭转型（根倒）和开张型（分蘖倒）。倒伏原因很多，大风是倒伏头号原因。倒伏与品种特性有关：穗大小，株高，节和节间的结构等。倒伏与栽培有关，特别是密度与施肥。,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,叶生长概述形态：单子叶作物叶由叶片和叶鞘构成。叶耳、叶舌。双子叶作物叶由叶片、叶柄和叶托组成。完全叶和不完全叶，单叶和复叶。油菜一生有3种叶。,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,叶数目、大小、功能期,叶形状与配置方式：单子叶作物，长扁形，上举，适于密植；双子叶作物卵圆形及其他形状，多平伸。数目：禾谷类与株高，生育期有关。功能期：禾谷类稻、麦从露尖到定长为生长期（或伸展期），自定长到1/2叶片发黄为功能期。双子叶为全叶平展开始至全叶1/2变黄为止。不同作物不同部位叶片的功能期的长短不同，大致分为3组：小麦；棉花、油菜、大豆；水稻。,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,叶层分组,禾谷类作物的叶片，根据其在主茎上的着生部位不同，大致分为下、中、上三组。各组叶片所起的功能和作用具有一定的局限性。双子叶作物也有一定的分层现象。,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,与叶有关的几个生理指标,叶面积指数（LAI）：叶面积指数=总叶面积/土地面积1947年，watson创造，作物生产是单位面积上全体叶光合的结果，测定方法。最适LAIopt：一般4-6，矮秆籼稻达6-7，当多数叶片处于光饱和点光强之下，最低层叶片又能获得大约2倍于光补偿点光强时的作物叶面积指数。一般指处于生育期中期的作物。净同化率NAR：单位叶面积在单位时间内所积累的干物质的数量。NAR=（W2-W1）/1/2（l1+l2）（t1-t2）田间条件下，叶面积的变化显著高于净同化率。因而LAI更重要。NAR的高值出现在LAI小的时候（生育前期）。目前研究表明，作物产量与作物单叶的光合功能多数情况下没有直接关系。,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,倾斜叶和平展叶两种群体光合性能比较,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,1、正相关关系，但不同作物需求不同；2、过量N施用，会导致叶片生长过宽大，形 成陡长，不仅相互遮荫，还导致生殖生长 减弱。结论：要提高作物群体的净光合率，要做到：a、提高叶片的N素含量；b、塑造良好的叶受 光态势；c、将叶面积指数跳到最适ALI。,叶的N素浓度与光合作用的关系,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,光合势 LAD(leaf area duration),光合势既叶日积。在某一生育期间或全生育期内作物群体绿叶面积的积数。单位m2日表示。在群体正常生长条件下，光合势与干物积累数量成正相关。高产玉米与大豆全生育期的总光合势大约在15-25万m2日。,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,应用：水稻上部的几种叶形分析,宽大型，叶面平展，如汕优63、金优63等，光合功能强，形成“禾下稻”形式，但要防止披垂（大穗型）卷叶形，叶面卷成筒状，长，有时也较宽。也形成“禾下稻”形式，夹角小，挺举，不易披垂（大穗型）叶片较小，夹角较小，“禾上稻”形式，不易披垂（小穗型）,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,应用：卷叶性状,朱德峰等（2001年）高叶片卷曲度组合的剑叶上表面由于受自身叶片遮光的影响而使光合强度低于下表面。与叶片卷曲度低的组合相比，叶片卷曲度高和中等的组合具有较小的叶片角度、较高的叶片挺直度和较低的消光系数。对于卷曲度低的叶片，下表面大多在弱光下，因此光合作用相对较低。对于叶片卷曲度中等的协优9308和两优培九，叶片上、下表面均能正常受光，故上、下表面的光合强度均较高。,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,生理器官的分化发育,时期：从生殖器官分化开始到成熟花粉粒形成（开花），水稻大致1个月时间。是产量形成的关键时期，也是杂交水稻制种预测父母本花期相遇的重要时期。分化过程：由外向内层层分化、发育完成。禾谷类的穗分化：生长锥伸长，穗轴节片（麦类）或枝梗分化（黍类），颖花分化，雌雄蕊分化，生殖细胞减数分裂四分体形成，花粉粒充实完成。水稻的穗分化过程有一个口诀。主要有日本松岛，中国丁颖，凌启鸿等3种分期方法。,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,稻穗分化过程的3种划分方法,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,开花与授粉,同一花序开花顺序有3种：下先上后：棉花、油菜、花生、豆类（大豆有限结荚除外）中部先开：小麦、大麦、玉米 上先下后：稻、高粱授粉方式：自花：稻、小麦、大麦、豆等 异花：玉米、白菜型油菜等 常异花：棉花、蚕豆等,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,种子与果实发育,作物的种子与果实1、禾谷类作物 1朵颖花1个胚珠、子房（形成果皮）与胚珠（形成种子）发育同步，种皮与果皮愈合形成颖果，果皮比例小。2、双子叶作物 1朵花有数个胚珠，子房与胚珠发育相对独立。子房荚、铃胚珠种子,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,发育过程,种子来自于胚珠：子叶 受精卵胚胚芽 胚根 胚轴 有胚乳（水稻、小麦、玉米）初生胚乳核胚乳 无胚乳（棉花、油菜、大豆）珠被种皮果实来自于子房：外果皮果皮 中果皮 内果皮 肉质化、膜质化 种子和果实发育的生化过程：全过程称为灌浆，是一个由内部内部营养，外部物理条件，多种激素类物质参与的生物化学过程。一段灌浆和两段灌浆现象：灌浆过程很大程度决定结实率，也与品致密切相关，将成为一个研究的热点。,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,作物生育的一般过程：S型生长,五个时期：初始期快速生长期生长率渐减期稳定期衰老期,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,S型生长理论的应用,作物整体和各器官的生长遵循“S”型曲线，按顺序出现新老交替的结果，生育进程具有不可逆转，因此种子苗期生长最重要。各种促进和抑制生长的措施都应该在该器官发育最快过度到来之前完成。由于各器官发育在时间上具有重叠和同伸的特点，人为处理措施具有“联动性”。,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,发育过程与营养转变,整个生殖生长实际可分成两个过程，即颖花增加和颖花退化过程。如下图：C/N比不协调时，特别会导致颖花分化后的部分出现退化严重，抽穗前营养转换尤其重要，所以后期施肥要慎重。同时，整个孕穗期前后施肥，要根据它用在这两个阶段的哪一段而称为“促花肥”和“保花肥”。,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,器官同伸-定义及其意义,定义：在同一时间内某生物器官出现有规律的同时生长或伸长，叫做作物器官的同伸关系，这些同时生长（或伸长）的器官就是同伸器官。意义：一般而言，环境条件和栽培措施对同伸器官有同时促进或抑制的作用。因此，掌握该关系，可为作物器官的生长调控措施提供依据。,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,水稻上的同伸关系举例,在同一时间内，某些器官呈现有规律的生长和发育，叫器官同伸关系。这种关系既表现在各同各器官之间，也表现在各异各器官之间。如水稻叶蘖同伸就是nn+3关系。各叶片生长的同伸关系为：n叶n+1叶n+2叶n+3叶 展开 伸长 分化 叶原基形成最后几片叶伸出与幼穗分化的关系为：-3.5叶-3.0-2.0-0.8 0 苞分化 枝梗分化 颖花分化 减数分裂时期 花粉粒充实完成,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,禾谷类作物的同伸关系,母茎与分蘖:n n-3 同伸 n叶伸出 n-1叶分蘖分化或 n-2叶分蘖在叶 鞘内成长叶片、叶鞘、节间:n叶叶片（n-1）叶叶鞘（n-2）-(n-3)叶节间 n叶展开 n+1叶迅速伸长 n+2叶开 始伸长 n+3叶待伸长地上部与发根：出叶与出根：n n-3 玉米初期：n n-3 以后每出2叶1层不定根 后期：n 2n+2以后每出2叶1层不定根幼穗与营养器官：幼穗分化过程多必须在显微镜下才能确定，但需要条件和时间，与实际应用存在差距，而用叶龄与分化过程的同伸关系就可以帮助我们大致确定分化阶段。,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,器官同伸定量方法,1、叶龄法：多数作物每出1叶，幼分推进1期，粟，2叶1期2、余数法：-3.5-2.5-2.5-1.5-1.5-0.5-0.5出穗 一次枝梗 二次枝梗 雌雄蕊形 花粉粒充 分化 与颖花原茎 成减数分裂 实完成3、叶指数法：玉米、粟上应用多,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,同伸关系的内在原因,节间单位：可见n叶，nn-1节间，n-1蘖、n和n-1节根关系密切。输导组织的密切相关关系：n叶大维管束进入n节，伸入n-1节，与n-1叶分蘖的大维管束密切联络，因此n叶的营养直接影响n-1分蘖和n-2叶的营养。,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,叶龄模式,根据作物的节律性生长规律，合理应用器官同伸原理，以叶龄为主要指标建立的作物栽培技术体系，已经在水稻、小麦、玉米等作物上得到成功利用，其它作物的栽培上也有一定借鉴。,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,水稻的总叶片数、伸长节间数及其分组,不同品种的总叶片数、伸长节间数直接与它生育期长短，分蘖利用、拔节、生育期转换相关联，因此要高清叶龄模式，必须对它进行充分分组分类。N n 12 4 早稻 15 5 杂交中稻 18 6 一季晚稻,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,几个关键叶龄分期,分蘖始叶龄：分蘖有无？有效分蘖临界叶龄：群体总茎蘖数？拔节始期叶龄：总茎蘖数与叶色？倒2叶抽出期：保花肥与晒田？,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,水稻叶龄模式理论要点,第4叶出现时，分蘖应发生N-n叶时，有效分蘖终止期，适宜总茎蘖数为预期穗数-（n-2）叶时，拔节期，为最高茎蘖期，叶色应褪黄-2叶抽出期，颖花分化期，保花肥施用期。,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,器官生长间的源-库-流关系,源库关系 在Blackman（1919）提出限制因子学说之后，Nason等（1928）提出“源库”学说，任何一个作物体就供求关系而言，都可以区分为：“源、库、流”三部分：源（Source）：供应有机物的器官；库（Sink）：接受或贮存营养物质的器官；流（How）：源库两者之间其运转作用的组织。源足，库大，流畅方能保证作物高产。分析作物群体各部分功能关系的一种理论。,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,类型与形态、衡量标准,源：主要是叶片，包括LAI和其光合能 力，也包括其他含叶绿素的部分，如茎、托叶、苞叶等。其中，麦类 的芒可占光合作用的810%，油 菜的角果占油菜后期光合作用的主 体，但究竟占多大比例，还未测定 出来。指标：LAI、光和速率,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,库：主要是作物营养贮藏器官，如种子、块 根、块茎。库有贮存库和周转库之分。周转库为暂时贮存营养物的场所，如叶绿体、液泡、茎尖、根尖等。典型的周转库有禾谷类作物的茎鞘，其抽穗前贮存的光和产物占作物灌浆物质的很大一部分。如水稻为040%，大麦30%，小麦510%。其功能不仅仅在物质的量上。贮存库主要指永久贮存有机物的部分。,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,流：主要是作物的韧皮部，是运输有机物的主要器官。一般情况下流没有问题，但在特定情况下流也可能有问题。如有些籼粳杂交水稻，库和源均没有问题，但籽粒就是结实不良，因此流上存在问题。指标：运输速度 棉花 3540 cm/h 小麦 39109 cm/h 甜菜 50135 cm/h,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,重要的库、流、源问题,直接形成产量的源 产量形成期近或离产量器官近的源。顶三叶与离升值器官近的叶更重要。如受到破坏将强烈地影响到作物的源能力，千斤小麦田倒1、2、3叶对产量的贡献分别为40%、38%、13%，全计约90%。后期库的活力 后期存在果实、叶片和根三个库。三个库的相对活力（激素活力）将规定光合产物的流向。如贪青晚熟的稻，其后期大部分物质会流向茎、叶、根。韧皮组织的横切面 要形成强大的输导系统，前期的稳长不可缺少。,2007年4月,作物栽培学通论 田小海,相互主要关系,源大是基本，是基础，库、流的建立来源与前期源的良好作用。库对源具有很大的拉动作用（反馈），后期必须让目标库更强大。现代农业在野生型基础上主要是贮积器官和输导组织具有较大提高。杂交水稻是一个典型例子，同化物更多的分配到贮积器官，而不是茎叶。灌浆期与灌浆速度，实际上是由源、流、库三方面关系形成的，两个综合指标，理想状况下，应该使灌浆期延长（源、库活力时期长），灌浆速度快（协调、流畅），这都是以后一个主要的研究方向。如两优培九，灌浆期比汕优63长一周，产量高8%品质好。杂交水稻中也可分成有明显两段灌浆品种和有不明显两段灌浆的品种，但其原因尚在研究中。前期源不足时，转运库有重要作用。平衡值用粒/叶比等表示。,
