《花器官发育概述》PPT课件.ppt
花器官发育概述,主讲人：XBB,Flower Development,成花诱导形成花原基花器官的形成及其发育,花的发育可以分为三个阶段：,Flower development pathway,同源异型基因的鉴定是通过突变体花器官的形态改变而证实的,决定花器官发育的同源异型基因是在花的同源异型突变体中发现的，这类基因常常不是编码酶类，而是编码一些决定花器官各部分发育的转录因子，从而在花的发育中起开关的作用。,Coen等在研究花器官发育时使用的突变体材料,左侧为金鱼草（Antirrhinum majus）右侧为拟南芥（Arabidopsis thaliana）,通过对上述二者的研究，在其中发现了 5 对同源异型基因:APl/SQUA、AP2/QVU、AP3/DEF、PI/GLO和A G/PL EN,都属于MADS-BOX 基因。其中 AP1、AP2 属于 A 类基因,AP3、PI 为 B 类基因，A G、PL E 属于 C 类基因。L FU、SU P 不直接参与花器官形状的表达,但他们可调节使同源异型基因只在他们起作用的轮中大量表达。,目前发现以上提到的许多花发育的调控基因都至少具有两个保守区域“MADS区”和“K区域”。“MADS区”是在比较拟南芥的AG产物蛋 白与金鱼草DEFA的产物具有相似性基础之上，发现它 们还与人类SRF因子，酵母的MCM1及ARG80基因的产物的部分区域都具有极为相似的序列，而取名为“MADS”区（即MCM1，AG和ARG80，DEFA，SRF的缩写）。后 来 发现 拟 南芥的AP1，AP3，CAL，PI和金鱼草的SQUA，PLENA，GLO及矮牵牛的GP基 因 等产物蛋 白均含“MASD”区。,“K区域”不如MADS区保守，是一段与中间纤维的角蛋白部分同源的区域，由此推测它与形成亲水脂的卷曲螺旋有关，因而可能使调控基因的蛋白产物参予蛋白之间相互作用，而且发现其N 端或C端附近的Lys残基作用尤其重要。,经典的ABC模型要点如下:,花器官形态特征分别受A、B、C 三个功能区的控制。野生型中每个功能区作用于相邻的两个轮，A 作用于轮 1（萼片）、轮 2（花瓣），B 作用于轮 2（花瓣）、轮 3（雄蕊），C 作用于轮 3（雄蕊）和轮 4（心皮）。只有A 活性时产生萼片,AB 共同作用形成花瓣,BC 共同作用成为雄蕊,只有C 活性时产生心皮。A、C 活性相互拮抗，A抑制C 在轮 1 和轮 2 中的表达，C 抑制A 在轮 3 和轮 4 中的表达。A、B、C 的活性与它们在花中的位置无关，如在 bc 双突变体中，A 活性存在于所有轮中,使四轮都变为萼片。,经典的ABC模型模式图,对矮牵牛中胚珠发育突变体的研究发现，存在 有 决 定 胚 珠 发 育 的 MADS-box 基 因 FLORAL BINDING PROTEIN7(FBP7)和 FBP11，它们同时也影响种子的发育。FBP11 在胚珠原基、珠被和珠柄中表达，转基因植株的花上形成异位胚珠或胎座。如果干扰FBP11 的表达，就会在应该形成胚珠的地方发育出心皮状结构。这个发现使人们认识到还存在有与 C 类基因功能部分重叠的 D 类基因。,D功能基因的阐明,拟南芥中与 FBP11 同源的 D 功能基因是 AGL11（后 被 重 新 命 名 为 STK）。FBP11 和 STK 都 属 于MADS-box 基因家族，和属于 C 类基因的 AG 亲缘关系较近，有相似的基因表达模式。后来的研究表明，另 外 的 两 个 基 因 SHATTERPROOF1（SHP1）SHATTERPROOF2（SHP2）也是 D 功能基因，它们和 AG、STK 互为冗余地控制着胚珠的发育。,虽然在 ag 单突变体中不能够产生正常的心皮和胚珠，但是在排除了 A类基因 AP2 作用后，在 ap2 和 ag 的双突变体中仍能看到心皮状和胚珠状结构。在 ap2 ag 的双突变体中，继续剔除 SHP1 或SHP2 后，这些心皮状结构也随之消失。3 个 D 类基因 STK、SHP1、SHP2 分别或同时突变，都能使胚珠和种子发育受阻，部分胚珠转化成为叶状或心皮状组织。,通过调控 ABC 基因的表达，可以人为地操作每轮花器官发育状态，但是，却无法使叶片转变成花器官。由此可见，这些基因虽然对花器官的发育至关重要，但是它们并不是营养器官转化成花器官的充分条件。这预示着由营养器官向花器官转变还有另一类花特征基因参与。,E基因的发现,在寻找与 ABC 类基因相互作用的蛋白时发现了这类 SEP 基因。酵母双杂交实验揭示出在花分生组织中表达的一些 AG 家族基因，如AGL2，AGL4 和 AGL9 就是这类基因。它们先于 B 和 C类基因表达。,AGL9 可以同 AP1 与 PI-AP3 复合体相互作用还可以形成 PI，AP3 和 AG 蛋白四聚体AGL2，AGL4 和AGL9 基因的三重突变体的花器官每轮仅产生萼片，因此，这些基因被重新命名，AGL2 为SEP1，AGL4 为 SEP2，AGL9 为 SEP3。,这类基因既不属于 B 功能基因，又不属于 C 功能基因，被新命名为 E 功能基因。最近发现，AGL3 基因与 SEP1，SEP2 和 SEP3 有着类似的功能，决定着萼片的特性，属于第四个 SEP 基因，并被命名为 SEP4。,通过E基因的引入，人们得到了发展的ABC模型，即：2A+2SEP 决定萼片；A+2B+SEP 决定花瓣；2B+C+SEP 决定雄蕊；2C+2SEP 决定心皮。,a,Lot,Thanks,
