作物结实生理生态.ppt

第八章 作物结实生理生态,4学时,第八章 作物结实生理生态,内容提要一、经济器官的形态建成与发育；二、种子贮藏物质的积累；三、生殖器官的脱落与败育；四、作物产量构成的调节。,第八章 作物结实生理生态,重点 1、经济器官的形态建成、物质积累，以及影响因素；2、生殖器官脱落或败育的机理与调节。难点 1、内外因素对作物经济器官物质积累的影响；2、作物产量形成机能调节的理论与技术途径。,一、作物经济器官的形态建成与发育,1、种子的形成与发育（1）双受精作用与种子的形成,图 种子的结构,一、作物经济器官的形态建成与发育,1、种子的形成与发育（2）胚和胚乳（或子叶）的发育 胚：由受精卵不均等分裂产生二个子细胞，然后进一步分裂分化形成胚和胚柄，胚柄能迅速合成RNA，促进胚分化发育。胚乳（或子叶）：由一个精子与两个极核结合形成三倍体的初生胚乳核，经核分裂形成细胞型胚乳。初生胚乳核只进行核分裂，不形成细胞壁，出现多个胚乳核游离于胚囊中多核的现象，游离核期末胚乳的大小可能与籽粒在成熟时的重量有关。在多数双子叶植物中胚乳被子叶吸收退化。,一、作物经济器官的形态建成与发育,1、种子的形成与发育（2）胚和胚乳（或子叶）的发育 正常条件下，胚乳或子叶发育：,一、作物经济器官的形态建成与发育,1、种子的形成与发育（2）胚和胚乳（或子叶）的发育 胚乳或子叶细胞是贮藏物质的场所，其发育程度与作物的产量和品质形成密切相关。影响胚乳细胞分裂、发育的环境因素：温度：玉米：最适温度为27，此时细胞增殖较快，分裂产生的细胞多；高于35时，细胞增殖时间短，产生细胞个数少；低于15时，细胞分裂受到抑制，增殖时间长，但细胞体积较大。,一、作物经济器官的形态建成与发育,1、种子的形成与发育（2）胚和胚乳（或子叶）的发育 温度：小麦：在昼夜温度为25/20时，有利于胚乳细胞早期分裂和细胞扩大，有利于淀粉积累；在昼夜温度为25/10时，有利于糊粉层细胞增殖和扩大，有利于蛋白质积累。昼夜温差大有利于小麦品质的形成。,一、作物经济器官的形态建成与发育,1、种子的形成与发育（2）胚和胚乳（或子叶）的发育影响胚乳细胞分裂、发育的环境因素：光照：光照因可促进光合作用，促进胚乳细胞分裂、增殖。小麦遮光处理，在光照强度降低50%时，胚乳细胞数减少45%。,一、作物经济器官的形态建成与发育,1、种子的形成与发育（2）胚和胚乳（或子叶）的发育影响胚乳细胞分裂、发育的环境因素：水分：缺水严重影响胚乳细胞分裂和扩大，造成籽粒千粒重下降。矿质营养：N、P、K供应充足时，有利于胚乳细胞分裂、扩大。因此，小麦、水稻施用穗肥可扩大库容，提高产量。,一、作物经济器官的形态建成与发育,1、种子的形成与发育（3）种子发育过程中的基因表达 植物胚胎发育过程是一个有序的基因选择性表达的过程，通过转录形成特异mRNA，再合成特异的蛋白质或酶，最终导致种胚、胚乳或子叶发育成熟。研究表明，种子成熟过程中mRNA表达的特异性与种子的发育进程有关。如在种子成熟后期，合成提高种子耐脱水干燥能力和抑制种子萌发的物质，以及各种水解酶抑制剂的mRNA丰度增加。,图 大豆种子发育和发芽过程中丰富型mRNA的表达图中标志的粗细表示每组mRNA的丰度,一、作物经济器官的形态建成与发育,1、种子的形成与发育（4）影响种子形成的因素遗传因素：如雄性不育、自交不亲和性、单性结实等；受精失败：如遭遇高温、低温、干旱等逆境条件，可导致受精失败；受精子房退化：如遭遇养分供应不足、高温等逆境胁迫，可导致受精子房退化。,表 不同高温下水稻结实率（上海植生所，1976）,水稻：高温：导致受精障碍、受精子房退化、灌浆障碍；光照：下降50%时，显著降低产量。开花期使空粒增 加，乳熟期空、秕粒增加，蜡熟期秕粒增加。,玉米果穗吐丝期干旱：严重影响授粉受精作用，出现“秃顶”现象，大幅减少穗实粒数；同时光合产物运向籽粒受阻，使茎秆重量增加。吐丝后干旱：抑制胚乳细胞分裂，降低库容，粒重下降。,一、作物经济器官的形态建成与发育,2、块根、块茎的形成过程与条件 块根、块茎作物以营养器官为贮藏器官。甘薯、甜菜同化产物贮藏在块根薄壁细胞中，土豆养分则贮藏在块茎薄壁细胞中。（1）甘薯块根的形成形成过程：由粗大幼根一次（原生）和二次（次生）形成层细胞的旺盛分裂形成大量薄壁细胞，作为贮藏细胞，特别是原生形成层内薄壁细胞的再分裂能力对块根膨大及淀粉含量具重要影响。,表 甘薯块根木质部薄壁细胞再分裂的四种类型和块根膨大及淀粉含量的关系,注：A为木质部周围二次形成层分裂形成，淀粉含量低；B为一次形成层内侧筛管周围二次形成层分裂形成，有利于细胞膨大和淀粉积累；C为一次形成层分裂形成后不再进行分裂的细胞，只有细胞生长；D为木质化细胞。,一、作物经济器官的形态建成与发育,2、块根、块茎的形成过程与条件（1）甘薯块根的形成形成条件光照：强光有利于块根形成，严重遮光可能导致块根不能形成而形成柴根。,图 甘薯块根膨大期遮光对块根形成的影响注：8月5日9月5日遮光 品种：农林1号,一、作物经济器官的形态建成与发育,2、块根、块茎的形成过程与条件（1）甘薯块根的形成形成条件温度：一般甘薯茎叶生长适宜温度为28-35，块根形成适宜温度为25-28。但不同品种有所差异。,表 甘薯块根形成与地温的关系,注：盆栽试验，每盆1株，7月31日种植，9月27日收获 地温：生育期间平均温度,一、作物经济器官的形态建成与发育,2、块根、块茎的形成过程与条件（1）甘薯块根的形成形成条件 矿质营养：重点在于调控C/N比。N素供应要适当，如果N肥过量，会导致地上部徒长，茎叶生长繁茂，产量很低。多施P、K 肥、草木灰，有利于增产。如茎叶生长过旺，可采取翻藤（切断气生根）、剪藤加以调控。,一、作物经济器官的形态建成与发育,2、块根、块茎的形成过程与条件（2）马铃薯块茎形成形成过程：由地下茎节分枝顶端的韧皮部和髓部薄壁细胞旺盛分裂导致块茎化。,（2）马铃薯块茎形成形成条件 短日照条件：,表 日长和GA处理对马铃薯块茎形成的影响,一、作物经济器官的形态建成与发育,2、块根、块茎的形成过程与条件（2）马铃薯块茎形成形成条件 短日照条件：长日照条件下，地上部生长旺盛，不能形成块茎；短日照条件下，地上部生长减弱，但能形成块茎；短日照处理前用GA与处理，也不能形成块茎；短日照处理后再用GA处理，虽块茎形成减少，但不能完全逆转短日条件所诱导的块茎形成效应。,一、作物经济器官的形态建成与发育,2、块根、块茎的形成过程与条件（2）马铃薯块茎形成形成条件植物激素：ABA和JA等促进块茎的形成，GA抑制块茎形成。相对低温：马铃薯地上部生长最适气温在25左右，块茎形成最适地温在18左右。如地温高于29，块茎就不能形成和膨大。矿质营养：马铃薯块茎形成也需较高的C/N比，因此要维持较低的氮素供应，增加P、K肥供应水平。,一、作物经济器官的形态建成与发育,3、纤维类作物的纤维形成（1）棉纤维的形成 棉纤维是由受精胚珠的外表皮细胞发育而成：开花前24h，表皮细胞的液泡中积累了丰富的邻苯二酚；开花前8 h，部分表皮细胞的液泡将这种酚类物质释放到细胞质中，使这些表皮细胞发暗；开花当天，这些发暗的表皮细胞向外呈球形突起，分化成为纤维原始细胞生毛细胞。酚类物质释放到细胞质中的作用之一：可能是抑制IAA氧化酶活性，提高IAA水平，刺激纤维细胞的分化、生长。,一、作物经济器官的形态建成与发育,3、纤维类作物的纤维形成（1）棉纤维的形成 生毛细胞形成后便开始伸长，一般在开花后10天进入迅速伸长期。纤维细胞次生壁加厚则始于开花后的第19-20天。（2）麻类作物纤维的形成 韧皮部纤维细胞伸长及次生壁加厚与棉纤维发育过程相似。,一、作物经济器官的形态建成与发育,3、纤维类作物的纤维形成（3）影响纤维形成的环境因素温度：棉纤维发育期间，低夜温（22）使纤维细胞伸长速度下降，并影响次生壁加厚；若温度低于18，则易导致短绒的产生。光照：弱光虽可使棉花、麻类作物的单纤维支数增加，但因光合作用减弱，影响纤维素的沉积而使纤维强度降低。水分：棉纤维发育期间，土壤水分不足阻碍纤维细胞的伸长，导致短绒的发生。,一、作物经济器官的形态建成与发育,3、纤维类作物的纤维形成（3）影响纤维形成的环境因素矿质营养钾肥：可使麻类作物纤维细胞壁变薄、直径变小，纤维细胞排列紧密，纤维支数增加；硼肥：可使纤维支数有所提高；氮肥：纤维支数降低；N、P、K配合施用：可使麻类作物纤维细胞腔变小，细胞壁增厚、强力增加，并可增加纤维细胞数和纤维束数。,二、种子贮藏物质的积累,1、同化产物积累进程 种子中同化物积累呈S形曲线增长，特点：灌浆初期：开花后约7-10天（或15天），干物重缓慢增长，主要是可溶性糖和生理活性物质的积累。作物不同、品种不同，所发生的时间可能不同。快速灌浆期：开花后10-15天（或更长），可溶性糖快速下降转化为淀粉，蛋白质及脂肪。成熟后期：开花后约25天至成熟，可溶性有机物含量很低，淀粉、蛋白质、脂肪含量达最高值，种子进入脱水干燥阶段。,二、种子贮藏物质的积累,2、种子发育过程中有机物质变化小麦：开花后，种子、胚乳干重增加，胚乳中随蛋白质、淀粉含量的增加，蔗糖、还原糖含量逐步降低。水稻也有类似变化。,油菜种子成熟过程中，随着千粒重和粗脂肪含量的增加，可溶性糖、淀粉含量逐步降低，但含氮物质含量相对稳定，说明油脂由糖类转变而来。,二、种子贮藏物质的积累,3、种子贮藏物质的来源水稻籽粒产量74%来自开花后顶三叶的光合产物，26%来自开花前茎叶贮存的光合产物。,二、种子贮藏物质的积累,3、种子贮藏物质的来源油菜籽粒产量70%以上来自角果皮及种皮的光合产物，其余来自衰老营养器官的物质撤离再分配。,图 油菜生育进程中叶面积指数（LAI）、角果表面积指数（PAI）及籽粒干重的动态变化（稻永等，1974）,二、种子贮藏物质的积累,研究表明：油菜开花后，种子干物质积累与角果表面积的增长同步；此时大部分叶片已黄化、脱落，而角果总表面积大小接近最大总叶面积。说明油菜开花后发生光合器官的转移，其生理生态学意义：光合产物运输距离短，有利于降低呼吸消耗。由于油脂的合成来自于碳水化合物，运输距离短时，可减少维持呼吸的消耗量。光合作用充分。由于角果处于冠层上部，消光系数小、截获太阳辐射多，气体交换容易、CO2交换阻力小。,二、种子贮藏物质的积累,小麦:抽穗后，颖壳、种皮、芒等器官含有光合机构，也能进行光合作用。小麦种子的干物质来源主要是顶三叶，但颖壳、种皮、芒的光合作用贡献也较大。大、小麦果皮中含有PEPC，可高效率地固定CO2。因此，光照下离体培养开花后小穗，也能结实和成熟。,表 小麦芒和旗叶饲喂14CO2后7d在供应器官中和运往籽粒中14C的量,二、种子贮藏物质的积累,4、影响物质积累的内外因素（1）呼吸作用与贮藏物质积累的关系 种子形成和成熟是一个旺盛代谢过程，基因表达和物质转化合成等生理生化活动非常活跃。这一过程需要呼吸作用提供的能量，因此呼吸作用与灌浆速率呈正相关，抑制呼吸同时抑制灌浆。,二、种子贮藏物质的积累,作物的呼吸可分为：生长呼吸：在形态建成中，为新生组织的构建合成所需新生物物质（包括为细胞分裂、生长、分化及各种结构物质和贮藏物质的合成）而提供能量（ATP）和还原剂（NADH）的呼吸。维持呼吸：既成器官和组织为了生存及行使其机能，即为维持旧有组织的生活机能（维持生命现象）而提供能量的呼吸称维持呼吸。这种呼吸仅为组织的蛋白质和脂类的代谢循环及维持膜两侧的电化学梯度提供能量，但植株不进行生长。,二、种子贮藏物质的积累,表 生成1克籽实所伴随的呼吸量（gCO2）(山岸顺子，1994),二、种子贮藏物质的积累,在种子形成过程中，不同作物的维持呼吸差异不大，而生长呼吸则因贮藏物质的种类不同有较大差异。脂肪含量高的种子将糖（CH2O）还原为脂类（-CH2-）时需消耗更多的底物来提供还原剂，因此生长呼吸显著高于淀粉类种子，这与油脂类作物的产量不可能达到淀粉类作物的产量密切相关。,二、种子贮藏物质的积累,4、影响物质积累的内外因素（2）内源激素与果实发育成熟 未受精子房的内源激素水平很低。受精子房和未成熟种子是内源激素的合成中心，所合成的各种激素对果实的形成、贮藏物质的合成和积累、种子的脱水干燥、成熟起重要调节作用。,二、种子贮藏物质的积累,4、影响物质积累的内外因素（2）内源激素与果实发育成熟 果实发育过程中内源激素水平的变化 小麦种子发育过程，是多种内源激素顺序作用的结果。水稻、棉花生殖器官中的研究结果与此类似。,二、种子贮藏物质的积累,4、影响物质积累的内外因素（2）内源激素与果实发育成熟 CTK、IAA、GA与果实发育CTK、IAA和GA可促进胚乳细胞分裂和果实生长、扩大库容、增强库活性、吸引同化产物的输入，在源叶端可促进蔗糖往韧皮部的装载，在库端CTK还可促进卸载。在双子叶作物中，这些激素还可抑制果实离层形成、减少幼果脱落。杂交稻汕优-63是大穗型品种，存在强、弱势粒的营养竞争问题，具明显异步灌浆特性，原因是强势颖果比弱势颖果的内源IAA、GA、CTK含量高，且高峰出现早，具明显优势。,二、种子贮藏物质的积累,4、影响物质积累的内外因素（2）内源激素与果实发育成熟 ABA与果实发育通过促进蔗糖的卸载和淀粉的合成而促进果实干物质的积累。可诱导胚成熟中、后期与脱水干燥、休眠、胚保护等相关特异蛋白的合成。如：LEA蛋白：具热稳定性和较高水合度的可溶性非酶蛋白，对胚起脱水保护、稳定细胞结构的作用；凝集素：促进细胞原生质脱水凝集；蛋白酶/淀粉酶抑制剂：抑制水解酶活性，促进种子休眠。,二、种子贮藏物质的积累,4、影响物质积累的内外因素（2）内源激素与果实发育成熟 ABA与果实发育外源ABA处理也可增加粒重，特别对弱势粒作用效应较大，并抑制穗发芽（穗发芽机理复杂，其中与ABA关系最大）。,二、种子贮藏物质的积累,4、影响物质积累的内外因素（2）内源激素与果实发育成熟 Eth与果实发育诱导纤维素酶、果胶酶的形成而促进幼果离层形成和脱落；增加膜的透性，促进与成熟有关的酶合成而促进果实成熟；诱导果实呼吸跃变产生、提高水解酶活性、促进果实叶绿素降解，使果实变软、转红或黄、变甜。乙烯处理非跃变型果实，也可提高呼吸速率，促进果实成熟。果树某些疏果剂是通过促进乙烯形成起作用的。,二、种子贮藏物质的积累,4、影响物质积累的内外因素（2）内源激素与果实发育成熟 油菜素内酯（BR）与果实形成 小麦：BRs可促进离体培养小穗的受精子房发育、减少受精子房的退化，特别对弱势位子房发育具明显促进效果。对于开花授粉受精也有一定作用。田间试验也表明，BRs可促进小麦增产5-10%，特别是在种植密度较大、水肥供应不良等逆境条件下，增产效果明显。玉米：果穗的“秃顶”现象也可用BR处理而消除。棉花：BRs对于减少棉铃脱落的效果不明显。,表 BR120和BR在开花前离体小穗培养中对颖果形成的影响（骆炳山等，1998）,1）前处理是指于开花期对植株穗部喷雾BR120（高油菜素内酯，Homo-BR），培养时间为40天。,表 BR120和BR在开花后离体小穗培养中对颖果形成的影响（骆炳山等，1998）,1）前处理是指于开花期对植株穗部喷雾BR120,二、种子贮藏物质的积累,4、影响物质积累的内外因素（3）影响贮藏物质积累的环境因素 贮藏物质的积累过程是复杂的酶促反应过程，受到多种环境因素的影响，包括温度、光照、水分、矿质营养等，但不同因素对不同物质积累的影响不同。（详见第九章）,三、生殖器官的脱落与败育,1、棉花幼铃脱落机理与调节 在某些情况下，棉花田间蕾铃脱落率高于70%，特别是棉纤维质量较高的中下部果枝的蕾铃脱落，对产量、品质影响大。棉花幼铃在开花后3-8天最易脱落，其中60-80%脱落棉铃集中在开花后3-5的天，8-10天以上的棉铃则很少脱落，这可能与果柄基部组织木质化程度得到加强、机械组织发达有关。大豆幼荚脱落则集中在结荚初期。,三、生殖器官的脱落与败育,1、棉花幼铃脱落机理与调节（1）离层与脱落 离层是在果柄、花柄、叶柄基部形成的几层排列紧密的特化小细胞，在多种因素的影响下，这些细胞内的果胶酶（多聚半乳糖醛酸酶）、纤维素酶活性提高，水解细胞壁中胶层和纤维素，使细胞分离，器官与枝干仅存维管束连接，最后在风、重力等外力作用下脱落。,三、生殖器官的脱落与败育,（2）脱落机理及影响因素受精失败营养供应不足 正常生理代谢受阻逆境胁迫 内源激素水平和平衡关系改变 离层形成 幼铃脱落。,三、生殖器官的脱落与败育,（2）脱落机理及影响因素受精失败：未受精棉铃在开花后7天之内几乎全部脱落。开花后未受精棉铃中可溶性糖、淀粉含量明显低于正常的受精棉铃；全氮、有机氮及有机碳含量在开花3天后明显降低，无机氮和无机磷含量却显著提高；幼铃在脱落之前物质的合成能力较弱，而物质分解能力在开花4天后逐步增强；即将脱落的棉铃呼吸作用减弱，磷酸化水平下降，使能量代谢受到障碍，并引起其他代谢过程受阻。,表 受精与未受精棉铃可溶性糖与淀粉的动态变化（干重%）,表 受精与未受精棉幼铃氮、磷化合物的变化（干重%）,三、生殖器官的脱落与败育,（2）脱落机理及影响因素受精失败为什么会造成幼龄脱落？从内源激素水平上讲，受精棉铃中生长素、细胞分裂素、赤霉素这些生长促进型激素合成能力增强，而受精失败子房中乙烯、ABA合成急剧增加，改变了内源激素平衡，并促进果胶酶、纤维素酶活性的提高；受精失败的胚囊中不能形成胚和胚乳，不能成为生长中心，同化产物输入少。,三、生殖器官的脱落与败育,（2）脱落机理及影响因素营养供应不足“营养竞争学说”（Mason等，1922）：由于棉株体内合成有机营养的速度与蕾铃发育速度不协调，幼龄如果不能获得足够的碳水化合物和氮素营养就会导致脱落。梅方权（1978）：如果在棉株环割基部的果枝上保留两片叶，则未受精的子房可发育成较小且具有短纤维的无子果实，并不会脱落。,三、生殖器官的脱落与败育,（2）脱落机理及影响因素营养供应不足：无论是棉花还是大豆，一般同一果枝上靠近主茎的内围的铃或荚脱落较少，而远离主茎的外围铃或荚易发生脱落；下部果枝脱落较上部果枝少。说明分化较晚的幼铃因营养获得较少，易脱落。田间植株密度过大造成遮荫、影响光合作用时，也会加剧脱落。,三、生殖器官的脱落与败育,（2）脱落机理及影响因素逆境条件：棉花受精需要高于18的环境温度，但温度过高会使光合产物运往幼铃减少，加剧脱落。干旱等逆境条件，也加剧脱落。,三、生殖器官的脱落与败育,（3）脱落调控 大量研究表明，脱落与内源激素间的平衡存在密切关系。GA：可调节光合产物的分配，抑制乙烯和ABA的形成而抑制脱落。用GA3处理未受精幼铃后，铃柄离层过氧化物酶活性明显降低，并接近正常幼铃水平，从而抑制脱落。CTK：虽然可促进幼铃发育，但与脱落无直接关系。植物生长调节剂：用乙烯合成抑制剂和生长素点涂器官可降低脱落率；离体果枝浸插处理，乙烯合成抑制剂虽可延缓脱落，但不足以抑制脱落，只有提高内源生长素水平，才能完全抑制脱落。,表 AVG、Cl2-IAA处理对幼铃脱落的影响（骆炳山等，1998）,表 不同浸插液中幼铃内源激素水平及离区纤维素酶活性变化（骆炳山等，1998）,三、生殖器官的脱落与败育,（3）脱落调控外源生长素处理：虽可诱导乙烯生成，但能显著提高内源IAA/ABA比值、降低纤维素酶活性，从而抑制脱落。因此，内源生长素在器官脱落中起主要调控作用，这符合“生长素梯度假说”的解释。缩节胺：具有抑制茎叶生长，使光合产物分配到生殖器官的比例增加而抑制脱落，且作用效应较短、不影响生殖器官生长，适用于棉铃脱落的调控。一般使用30-50mg/L浓度喷雾处理。,三、生殖器官的脱落与败育,（3）脱落调控PP333、矮壮素等：对棉花的抑制效应过强、持续时间过长，使棉铃不能正常生长、成桃，一般不应用于生产。栽培管理：选抗逆性强的品种栽培；适宜种植密度；合理水肥管理，防早衰。,三、生殖器官的脱落与败育,2、籽粒败育的机理与调节 籽粒败育是指在开花结实过程中，因受环境因素及植株体内某些生理代谢失调的影响，而阻止生殖器官的发育，形成空壳及败育粒（瘪粒）的现象。（1）产生空壳的原因未完成授粉受精作用花粉粒发育不良、失去萌发力或花药不能正常开裂散粉；开花期遭遇逆境引起受精障害。水稻开花时，如遇低于18低温或高于35高温，正常的授粉受精过程可能受到阻碍。,三、生殖器官的脱落与败育,2、籽粒败育的机理与调节（2）形成瘪粒（败育粒）的原因受精子房发育中途停顿 主要受花着生位置的影响，即所谓存在强势位和弱势位之分。位势与败育：由于弱势位颖花后发育、后开花，在受精后的发育过程中处于营养竞争的劣势，易成为败育粒。玉米果穗顶部和基部小花、小麦穗基部小穗花和小穗顶部小花、水稻穗二次枝梗上颖花和小穗倒二位颖花是弱势花。,表 14C-玉米光合产物在不同籽粒中的分配（脉冲/粒min）（王忠孝等，1986）,三、生殖器官的脱落与败育,2、籽粒败育的机理与调节（2）形成瘪粒（败育粒）的原因受精子房发育中途停顿 同化产物的运输分配与败育 败育籽粒在形态上表现为生长发育迟缓、体积减小，粒重不足，胚发育不正常，发芽率低或不能发芽。库容限制：早在授粉之前，弱势颖花的胚珠和胚囊就小于正常颖花；受精后，胚和胚乳细胞的分裂能力及发育也相应滞后，对同化物的吸引能力下降。,大穗型水稻明显存在异步灌浆特性,三、生殖器官的脱落与败育,2、籽粒败育的机理与调节输导组织发达程度较低：易败育籽粒的小穗柄维管束数目较少且发育不健全，造成对同化产物的竞争能力减弱。,表 水稻强、弱势小穗柄中央维管束导管、筛管的数目及面积,三、生殖器官的脱落与败育,2、籽粒败育的机理与调节贮藏物质合成能力差：玉米败育籽粒在完成授粉时，淀粉合成速度明显低于正常籽粒，而且与淀粉合成相关的酶类活性也较低；蛋白质合成也有类似变化趋势。豆科作物败育籽粒的蛋白质合成能力明显下降，但淀粉的合成能力基本不受影响小麦籽粒发育过程中，如果酸性蔗糖转化酶活性低，而淀粉酶活性高时，由蔗糖转化为淀粉的能力减弱，籽粒则因充实度不足而皱缩。,三、生殖器官的脱落与败育,2、籽粒败育的机理与调节内源激素水平有明显差异：强势粒内源生长素、细胞分裂素、赤霉素水平高于弱势粒。植物生长物质调节：有研究表明，水稻开花至灌浆期施用赤霉素+细胞分裂素或赤霉素+生长素可明显提高结实率；在大豆和玉米上施用BR可减少败育粒发生，提高结实率。栽培管理：适宜种植密度、种植季节；合理水肥管理，防早衰。,四、作物产量构成的调节,作物的产量形成，在形态学上，表现为产量构成因素的构建；在生理学上，则是由光合作用、呼吸代谢和物质运转分配等三大基础过程的系统表达所决定。由于大田生产是在多变的环境条件下进行的，其形态建成和生理机能的表达，并非始终处于最佳状态。因此，要获取丰收必须实施瞻前顾后的生长发育动态与生理机能的系统调节。,（一）各类作物的产量构成因素,禾谷类：单位面积穗数、每穗粒数、粒重；豆类：单位面积株数、单株有效荚数、每荚粒数、粒重；根茎类：单位面积株数、单株块根或块茎数、块根或块茎重；棉花：单位面积株数、单株有效铃数、单铃重（籽棉重）、衣分；油菜：单位面积株数、单株有效角果数、角果粒数、粒重；甘蔗：单位面积茎数、茎重、茎含糖量。要获得作物高产，必须对各产量构成因素进行系统调节。,（二）产量构成的生理机能调节,1、单位面积穗数或株数的调节 稻麦的单位面积穗数及其他作物的株数是产量构成的重要因素，但过多或过少均影响个体和群体的生产力，应控制在适宜的程度。不具分蘖特性的作物单位面积的株数由基本苗决定，而基本苗取决于播种量和成苗率；稻、麦等具分蘖特性的作物的成穗数则不仅与基本苗有关，还取决于分蘖性能、矿质营养供应水平、温光条件及播种期等，而且并非所有分蘖均能成穗。,（二）产量构成的生理机能调节,1、穗数或株数的调节播种：各种作物或品种的播种期选择，不仅影响成苗和壮苗的培育，而且决定其生长发育历程所处的气候环境与其所要求的条件相匹配的程度，进而影响生育期的长短、气候资源的有效利用与生理机能的充分发挥，以及生物量的积累和经济产量的形成。因此，通过播种量和适宜播种期来调控基本苗，不仅可确保单位面积的株数或穗数，而且为后续生理机能的发挥奠定良好基础。,（二）产量构成的生理机能调节,1、穗数或株数的调节肥水运筹：“促-控-促-补”，水稻分蘖后期晒田等，生产上形成了多种模式。化学调节：如水稻苗期喷施PP333，可增强抗逆性，抑制生长，增加早期分蘖。,（二）产量构成的生理机能调节,2、生殖器官分化的调节生殖器官的分化决定单株花蕾数或单茎颖花数，进而影响单株或单茎的果实数。生殖器官的分化首先要满足各类作物特定的光温条件要求，可通过适宜播种期的选择来与季节光温条件相偶合。其次是保证植株的健壮生长，碳/氮代谢的协调及光合产物的积累、分配等，这关系到生殖器官的分化，以及花蕾或颖花形成的多少。,（二）产量构成的生理机能调节,2、生殖器官分化的调节 通过采用合理的肥、水管理等技术途径，来实现协调群体结构、营养生长与生殖生长的关系、个体与群体的关系及物质的运转分配等。稻、麦：早生分蘖叶片数多，幼穗分化时间长，所形成颖花数多；而晚生分蘖则相反，往往成为无效分蘖。无效分蘖过多不仅消耗养分，还恶化群体结构，降低有效穗的结实率。棉花：N肥过量引起徒长增加花蕾脱落，而N肥不足和P、K肥缺乏，导致植株早衰，限制果节的增长和花蕾的分化形成。,（二）产量构成的生理机能调节,2、生殖器官分化的调节 总的原则：在生殖器官分化来临前，要建立起良好的群体结构，保证充足和合理的营养供应水平。,（二）产量构成的生理机能调节,3、结实率和果实重的调节 结实率和果实重取决于开花结实过程所处环境条件的适宜性及源库关系。高温、低温及干旱均严重影响授粉受精过程及受精子房的发育，增加空瘪率。特别是干热风或干冷风，加速叶片的衰老，严重降低叶片光合产物的供应能力及运转分配。,（二）产量构成的生理机能调节,3、结实率和果实重的调节 禾谷类作物合理施用穗肥可延长功能叶片的光合高值持续期，提高结实率和粒重。后期N素缺乏则加速叶片早衰。但N肥过量或施用时期过晚会引起贪青晚熟，均不利于果实贮藏物质的积累。除肥、水管理外，还可通过适宜播种期的调整来避开成熟后期的不利气候条件；而且营造农田防护林也能有效改善农田小气候，减轻不利气候因素对果实形成的伤害。,本章思考题,1、作物种子、块根、块茎是如何形成的？需要什么条件？2、什么是生长呼吸？什么是维持呼吸？影响生长呼吸和维持呼吸的因素有哪些？与作物产量形成又何关系？3、简要说明油菜种子物质积累基本过程及特点。4、以水稻为例说明作物产生空、瘪粒的成因。5、简要说明棉花幼龄脱落的机理、影响因素及调控途径。,本章思考题,6、种子发育过程中内源激素的变化动态及其生理效应是什么？7、简述大穗型水稻品种异步灌浆的产生原因。8、简要说明呼吸作用和内源激素与果实发育中物质积累的关系。9、简述禾谷类作物产量构成因素及其调控途径。10、简述棉花产量构成因素及其调控途径。,本章参考资料,1.郑丕尧主编.作物生理学导论北京：北京农业大学出版社，1992，336-4012.武维华主编.植物生理学北京：科学出版社，2003，385-407 3.佐藤庚等著.作物生理生态文永堂出版，1984，269-3674.Smith和Hamel著（王璞等译）.作物产量生理学及形成过程北京：北京农业大学出版社，2001,1-277,