植物细胞生理.ppt

第一章 植物的细胞生理,第一节 植物细胞概述,一、高等植物细胞的特点,（一）原核细胞和真核细胞的区别,根据细胞的进化程度：原核（prokaryotic cell）：细菌、蓝藻等。真核（eukaryotic cell）：除细菌和蓝藻以外的 低等和高等植物。,（二）植物细胞和动物细胞的区别,（三）植物细胞的结构,植物细胞,细胞壁,胞间层,初生壁,次生壁,原生质体,细胞质膜,细胞质,细胞核,细胞质基质,细胞器,双层膜细胞器,单层膜细胞器,无膜细胞器,线粒体,质体,（细胞核）,溶酶体,微体,（液泡）,内质网,高尔基体,核糖体,微丝,微管,中间纤维,二、原生质的性质,（一）原生质（protoplasm）及其组成原生质：构成细胞的生活物质，是细胞生命活动的物质基础。1.水（大部分）蛋白质 2.有机物 核酸 碳水化合物 脂类 3.无机物,（二）原生质的物理性质,（三）原生质的胶体性质,（四）原生质的液晶性质,（一）细胞发育的阶段性,三、细胞发育的阶段性与全能性,细胞死亡分为：1.病理性死亡：即坏死或意外死亡，主要有有害信号的极度刺激造成细胞损伤引起的。2.生理性死亡（编程性细胞死亡）：由特定的基因编码，以DNA早期降解为特征的一种积极、主动的细胞消亡过程，这种过程在形态上常表现为细胞凋亡。,（二）细胞的全能性,指每个生活细胞都包含着产生一个完整机体的全套基因，在适宜的条件下能形成一个新的个体的潜在能力。,细胞全能性是细胞分化和组织培养技术的理论基础，组织培养的成功则是细胞全能性的体现。,一、概念,生物膜指由脂类和蛋白质组成的具有一定结构和生理功能的胞内所有被膜的总称。,质膜：,内膜：,处于细胞质外面的一层膜,处于细胞质中构成各种细胞器的膜,第二节 生物膜,因此，植物细胞是一个由膜系统组成的单位。,按所处的位置分为,（一）生物膜的特性,膜具有选择透性（selective permeability）,膜对水的透性最大，水可以自由通过,越容易溶解于脂质的物质，透性越大,膜一定是由亲水性物质和脂类物质组成,二、膜的特性和化学成分,（二）生物膜的成分,膜蛋白（外在蛋白与内在蛋白）,脂类（磷脂、糖脂和硫脂等）,糖以残基存在，形成糖蛋白和糖脂,无机离子,水：束缚水,图11 磷脂的构造（X是碱基化合物）,构成膜的脂类主要是磷脂，磷脂既有亲脂性的两条“尾巴”（脂肪酸侧链或碳氢链），又有一个亲水性的“头部”，所以磷脂是双亲媒性化合物。,1.膜脂,膜脂上的脂肪酸有饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸。不饱和脂肪酸分子由于有双键，其順式和反式的互变使不饱和脂肪酸易于弯曲或者转动，从而使膜结构比较松散而不僵硬。耐寒性强的植物中不饱和脂肪酸的含量高；耐热性强的植物中饱和脂肪酸的含量高。,外在蛋白为水溶性球状蛋白，通过静电作用与离子键等非共价键与膜脂相连，分布在膜的内外表面。,内在蛋白又叫嵌入蛋白或者整合蛋白，为水不溶性，分布在脂质双分子层中，有的横跨全膜，又成为跨膜蛋白。,2.膜蛋白,据其在膜结构中的排列部位,据其功能,结构蛋白,功能蛋白,三、生物膜的结构,单位膜模型,流动镶嵌模型(fluid mosaic model),板块模型,要点：（1）细胞膜的主要成分是类脂和蛋白质；（2）类脂构成双分子层，成为膜的主要骨架，类脂的极性基团分布于膜的两个表面，非极性的烃链通过疏水作用而尾尾相连排列在膜的中央，类脂分子在膜上的排列是有规则的或是有序的；（3）膜蛋白分为外在蛋白和内在蛋白，内在蛋白不同程度地插入类脂双层中与类脂疏水结合，外在蛋白则静电结合在膜的表面；（4）膜结构是不对称的，类脂在膜两侧的数量和成分不对称，蛋白质在膜两侧的数量和成分不对称；多糖的残基严格分布于膜的外侧；（5）膜结构是流动的或者说是动态的，膜成分（类脂和蛋白质颗粒）可作平行于膜的横向移动。（6）膜具有相变性。,特点：膜的不对称性和流动性,膜在正常条件下是一种液晶状态，在较高温度下呈液相状态，在低温下即转变为固相状态。,1.温度（膜脂相变）,指膜的脂质部分在一定条件下发生的物相转变。,液态 液晶态 固态,低温,高温,低温,高温,决定膜流动性的因素：,2.类脂的脂肪酸链,链越短或链的不饱和程度越高，膜的流动性越大，相变温度也越低；反之，相变温度也越高。,（正常）,（一）分室作用,（二）代谢反应的场所,（三）物质交换,（四）识别功能,膜系统不仅把细胞与外界隔开,而且把细胞内的空间分隔,使细胞内部区域化,形成各种细胞器,从而使细胞的代谢活动“按室进行”，各细胞器均有特定的pH、电位、离子强度和酶系。,细胞的许多生理生化过程都是在膜上进行的。如光合作用的光能吸收、电子传递、光合磷酸化；呼吸作用的电子传递与氧化磷酸化等。,生物膜具有选择透性，能控制内外物质的交换。如膜上的离子通道。,质膜上的多糖链分布于外表面，似“触角”一样识别外界某种刺激或信号，使细胞作出相应的反应。膜上还存在着各种各样的受体。能够感受刺激、传递信号、控制代谢。,四、生物膜的主要生理功能,细胞壁：植物细胞所特有的，具有一定的弹性和厚度，在细胞质膜之外并界定细胞形状的复杂结构。,第三节 细胞壁,（一）化学组成,组分 结构分类 分布纤维素 1，4-D-葡聚糖 所有高等植物中半纤维素 木葡聚糖 主要在双子叶植物中 混合键葡聚糖 单子叶禾本科植物中 木聚糖 单、双子叶植物中 果胶物质 半乳糖醛酸聚糖 所有高等植物中 鼠李半乳糖醛酸聚糖 半乳聚糖和阿拉伯半乳聚糖 蛋白质 结构蛋白（伸展蛋白）主要在双子叶植物中（富含羟脯氨酸的糖蛋白）各种酶类 所有高等植物中 凝集素 所有高等植物中,一、细胞壁,（二）结构特点 典型的高等植物细胞壁是胞间层、初生壁、次生壁所组成。,胞间层（中层）：位于相邻细胞的细胞壁之间。主要成分是果胶质，使相邻的细胞彼此粘连。初生壁：是在细胞生长过程中所形成的细胞壁，位于胞间层与质膜之间。主要成分是纤维素和果胶质。次生壁（有的细胞具有）：有些细胞停止生长后，在初生壁内侧继续发育增厚的细胞壁层，它的产生是细胞分化的明显标记。纤维素含量高，果胶质极少，基质成分是半纤维素，也不含有糖蛋白，因此比初生壁坚韧，次生壁中还常添加了大量的木质素，增强了次生壁的硬度。,（三）主要功能,1.稳定细胞形态，控制细胞生长扩大2.参与胞内外信息的传递3.防御功能4.识别作用,二、胞间连丝,（一）定义,指贯穿细胞壁的胞间层，连接相邻细胞的原生质细丝。,（二）功能,1 物质运输2 信息传递,共质体：通过胞间连丝结合在一起的原生质体,质外体：包括质膜以外的细胞壁、细胞间隙及死细胞的细胞腔。,渗透调节的作用 类似溶酶体的作用 代谢库的贮存所 一些生化反应的场所（ETH的生物合成等）,液泡的主要生理功能：,第三节 细胞壁,第四节 植物细胞的亚显微结构与功能,植物的生长发育受控于,遗传信息系统,环境信号系统,遗传信息系统：核酸和蛋白质为主，决定了生长发育的潜在模式；,环境信号系统：影响性状的具体表现。,第五节 植物细胞的信号转导,植物对环境信号的反应过程：,首先要感受环境信号,将感受到的环境刺激信号转化为体内信号,作出适应环境的生理反应,调节植物体的生长发育进程,这一过程称为“环境刺激细胞反应偶联信息系统”,Gravity,Photoperiod,Humidity,Herbivores,Ethylene,Photosynthetic light,Photomorphogenic light,Temperature,Wind,C2O,Pathogens,Soil microorganisms,Toxic minerals and other alleopathic chemicals,Mineral nutrients,Water status,Soil quality,Parasites,O2,影响植物生长发育的外界信号,图22.3.Plants respond to both as collections of cells and as whole organisms.Stress constitute environmental signal is municated within cells and throughout the plants.Transduction of environmental signals typically results in altered gene expression at in the cellular level,which in turn influence metabolism and development of the whole plant.,细胞信号转导的概念,环境信息的胞间传递和胞内转导过程称为植物体内的信号转导（signal transduction）。,信号分子转导的途径可分为四个阶段：,胞间信号的传递,跨膜信号转换,胞内信号转导,蛋白质可逆磷酸化,Ca2+信号与蛋白激酶是植物细胞中发现重要的信号转导途径,一、胞间信号的传递,当环境因子的刺激作用于植物体时，植物必然作出相应的反应，产生一种或多种胞间信号。,例如重力作用于根冠细胞淀粉粒，使根的伸长区产生反应，并由IAA传递信息。,当环境刺激的作用位点与效应位点处在植物体的不同部位时，就必然有胞间信号的产生，并输送到效应位点。,这些胞间信号就是细胞信号转导过程中的初级信使，即第一信使（first messenger）。,植物体内的胞间信号可分为两类：,化学信号,物理信号。,（一）化学信号,化学信号是指细胞感受刺激以后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。,一般认为，植物激素是植物体内主要的胞间化学信号。,如当植物根系受到水分胁迫时，根系细胞迅速合成脱落酸（ABA），ABA通过木质部蒸腾流运输向地上部，引起叶片生长受阻和气孔导度的下降。而且ABA的合成和输出量随水分胁迫的加剧而显著增加。,（二）物理信号,物理信号是指细胞感受到刺激后产生的，具有传递信息功能的物理因子。如电波和水力学信号等。,娄成后认为，电波传递是质外体长距离传递信息的一种重要方式，是植物体对外部刺激的最初反应。植物为了对环境变化作出反应，既需要专一的化学信号传递，也需要快速的电波传递。,1.电波,中等敏感植物在伤害刺激条件下产生变异电位（variation potentials,VP）变化缓慢的、波形极不规则的电位变化；,最不敏感的植物只引起不可传递的局部电位变化。,植物的电波传递有多种形式,高敏感的植物对外界刺激无需达到伤害程度即可产生动作电位短暂的、可再生的膜电位变化；,电波传递的结果,各种电波传递都可产生生理效应。,如含羞草的茎叶受到外界刺激时就会有电波的传递，同时引起小叶的闭合下垂反应。,2.水力波,植物细胞对水力学信号（水压的变化）也很敏感。,例如，玉米叶片木质部压力的微小变化就能迅速影响叶片的气孔开度，木质部压力的降低几乎立即引起气孔的开放，反之亦然。,（三）胞间信号的传递,当环境信号刺激的作用位点与效应位点在植物不同部位时，胞间信号就要作长距离的传递。,高等植物胞间信号的长距离传递，主要有以下几条途径：,1.易挥发性化学信号在体内气相的传递,2.化学信号的韧皮部传递,3.化学信号的木质部传递,4.电信号的传递,5.水力学压力信号的传递,二、跨膜信号转换,胞间信号从产生位点经长距离运输传递到达靶细胞，靶细胞首先要感受信号并将胞外信号转变为胞内信号，然后启动各种信号传递系统，并对原初信号进行放大及激活次级信号，最终导致植物生理生化过程的变化。,（一）受体与信号的感受,1.受体,受体（receptor）是指在效应器官细胞质膜上，能与信号物质特异性结合，并引发产生胞内次级信号的特殊成分。,受体和信号物质的结合是细胞感应胞外信号，并将此信号转变为胞内信号的第一步。,受体的种类及存在的部位：,受体可以是蛋白质，也可能是一个酶系。,一般认为受体存在于质膜上。然而植物细胞有细胞壁，它可能使某些胞间信号分子不能直接到达质膜，而首先作用于细胞壁。一些外界刺激可能通过细胞壁质膜细胞骨架蛋白变构而引起生理反应。,质膜表面的受体有三种类型：,A.G蛋白偶联受体;,B.酶联受体;,C.离子通道偶联受体。,目前研究比较多的是光受体和激素受体以及可能起受体作用的激发子结合蛋白。,细胞表面的信号受体,G蛋白偶联受体,酶联受体,离子通道偶联受体,光受体,植物体内至少存在三类光受体,它们是：,A.对红光和远红光敏感的光敏素;,B.对蓝光和紫外光A敏感的隐花色素;,C.对紫外光B敏感的紫外光受体。,激素受体,能与激素结合的蛋白不一定是激素受体，而激素受体一定能与该种激素发生特异性结合。,激发子结合蛋白（受体）,激发子是指能够激发或诱导植物寄主产生防御反应的因子。,植保素是与植物的抗病有关的化学物质。诱导植保素产生的因子称为激发子。,（二）G蛋白与膜上信号的转换,G蛋白（G protein）全称为GTP结合调节蛋白，此类蛋白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷（GTP）的结合以及具有GTP水解酶的活性而得名。,它在膜上受体接受胞外信号与产生胞内信号之间起着膜上信号转换的作用,所以又称为偶联蛋白或信号转换蛋白。,作用机制,G蛋白信号偶联功能是靠与GTP的结合或水解所产生的变构作用来完成的。,当G蛋白与受体结合而被激活时，同时结合上GTP，继而触发效应器，把胞间信号转换为胞内信号；而当GTP水解为GDP后。G蛋白回到原初构象，失去信号转换功能。,种类,细胞内的G蛋白分为两大类：一类是由三种亚基（、）构成的异源三聚体G蛋白，另一类是只含有一个亚基的单体小G蛋白。小G蛋白与三聚体G蛋白的亚基有许多相似之处。它们都能结合GTP或GDP，结合了GTP后呈活化状态，可以启动不同的信号转导过程。,过程：刺激信号与膜受体结合 受体激活 信号传递G蛋白-亚基与GTP结合而活化 活化的-亚基呈游离状态 触发效应酶或离子通道，把胞外信号转换成胞内信号,三、胞内信号的转导,由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子称为细胞信号传导过程中的次级信号或第二信使（second messenger）。,近年来研究发现，植物细胞的第二信使系统主要是钙信号系统、磷酸肌醇信号系统和环腺苷酸信号系统。,钙在植物细胞中的分布极不平衡。细胞质中Ca2+浓度很低，细胞器的Ca2+浓度是细胞质的几百甚至上千倍，而细胞壁是最大的Ca2+库。,Ca2+在植物细胞内外的动态变化,实验发现，在细胞基质与细胞外或者细胞内钙库（某些细胞器）之间存在着级差很大的Ca2+浓度梯度。,当一种刺激能够使胞外或者胞内Ca2+库即使少量的Ca2+进入细胞基质时，就会引起细胞质中Ca2+浓度的大幅度增加，达到一定的阈值后引发生理反应，从而起到传递胞外信号的作用。,当完成信号传递后，Ca2+迅速泵出胞外或者泵进胞内Ca2+库，胞质中的Ca2+又回落到静止状态水平，同时Ca2+也与受体蛋白分离。,1.钙信号系统,几乎所有的胞外刺激信号都可能引起胞内游离Ca2+离子浓度的变化，而这种变化的时间、幅度、频率、区域化分布等却不尽相同，有可能不同刺激信号的特异性正是靠钙浓度变化的不同形式体现的。,Ca2+信号受体,胞内Ca2+信号通过其受体钙调蛋白传递信息。,现在研究的较清楚的植物中的钙调蛋白主要有两种：钙调素和钙依赖型蛋白激酶。,钙调素（calmodulin,CaM）是最重要的多功能Ca2+信号受体，由148个氨基酸组成的单链小分子酸性蛋白。CaM分子有四个Ca2+结合位点。当外界信号刺激引起胞内Ca2+浓度上升到一定阈值后，Ca2+与CaM结合，引起CaM构象的改变。而活化的CaM又与靶酶结合，使其活化而引起生理反应。,目前已经知道又有10多种酶受Ca2+CaM的调控。如蛋白激酶、H+ATP酶等，在以光敏素为光受体的信号转导过程中，Ca2+CaM胞内信号起了重要作用。,2.肌醇磷脂信号系统,肌醇磷脂是肌醇分子六碳环的羟基被不同数目磷酸酯化形成的一类化合物，其总量约占膜磷脂总量的1/10左右，植物质膜中主要有三种：即磷脂酰肌醇（PI）、磷脂酰肌醇4磷酸（PIP）和磷脂酰肌醇4，5二磷酸（PIP2）。,以肌醇磷脂代谢为基础的细胞信号系统，在胞外信号被膜受体接受后，以G蛋白为中介，由质膜上的磷酸脂酶C(PLC)水解PIP2而产生肌醇1，4，5三磷酸（IP3）和二酰甘油（DAG）两种信号分子。因此，该信号系统又称为双信号系统。其中IP3通过调节Ca2+浓度，而DAG则通过激活蛋白激酶C（protein kinase C,PKC）来传递信息。,肌醇磷脂信号系统与Ca2+信使系统的关系,液泡是植物细胞中最重要的Ca2+库。,IP3主要作用于液泡，是液泡膜上的受体，影响膜上的离子通道与Ca2+的重新分布有关。,IP3使Ca2+从液泡中释放出来，引起胞质中Ca2+浓度升高，从而启动胞内Ca2+信使系统来调控一系列的生理反应。,3.环核苷酸信号系统,在动物细胞中cAMP依赖性蛋白激酶是信号系统的中心。近年来研究发现，环腺苷酸系统与Ca2+CaM系统在合成完整叶绿体中协同起作用。,四、蛋白质的可逆磷酸化,磷酸化作用（phosphorlation）是指把磷酸基团通过酶促反应转移到其它化合物上的过程。,蛋白质的磷酸化是指由蛋白激酶（protein kinase,PK）催化的,把ATP或者GTP的磷酸基团转移到底物蛋白质氨基酸残基上的过程，它是胞内信号的效应器；其逆向过程是由蛋白磷酸（酯）酶（phosphatase,PP）催化的蛋白质脱（去）磷酸化，它是信号传递的终止信号或逆向调节。,胞内信号通过调节胞内蛋白质的磷酸化与脱磷酸化过程进一步实现信号转导，并最终导致生理反应。,细胞信号转导的主要分子途径,（一）名词解释生物膜、细胞全能性、细胞周期、程序化死亡（PCD）、细胞分化、伸展蛋白、钙调素（calmodulin，CaM）、胞间连丝、共质体、质外体、细胞信号转导、受体、G蛋白、第二信使（二）问答题1、试述细胞（生物）膜的主要生理功能。2、试述生物膜的基本结构特征。3、试述植物细胞和动物细胞的主要区别。4、细胞壁有何重要作用？5、试述胞间连丝的主要功能。6、试述液泡的主要功能。,复习思考题,