第十二章激素精品PPT课件.ppt

第 十 二 章激 素,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,激素（hormones）定义（已述）特定细胞产生的；有机分子；化学信使；能使机体发生一定反应 调节动物的生理、行为；激素的作用：调节动物的生理、行为 适应内外环境的变化,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,激素的特点（已述）1.量少、作用力强；2.寿命短；3.特异性；4.只能调节生物体内存在的反应，不能激发体内原本不存在的反应；5.不能作为能量；一、植物激素；二、动物激素；三、激素作用的机制,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,一、植物激素（一）生长素(auxins)(IAA,indole acetic acid)1.生长素的研究历史和化学性质向光性；C.Frits Went&K.V.Thimann。燕麦实验(Avena test)IAA(indole acetic acid)2.生长素在植物体内的分布和作用IAA的合成：主要在顶端分生组织；IAA的运输：单方向，极性运输从上往下；机理为：细胞底部细胞膜上有携带IAA的载体蛋白，顶部细胞膜上没有。,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,IAA的作用：(1)生长素刺激植物生长：一定浓度的生长素刺激细胞伸长生长；刺激细胞分裂。愈伤组织(callus)不定根 扦插超过一定浓度的生长素（根10-10 mol/L,茎10-5 mol/L）反而抑制细胞延长。,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,(2)生长素和向性向光性(phototropism):生长素在光下的不对称运输，近光面含量低。向地性(geotropism):根对IAA的敏感性高于茎。(Q)高浓度IAA抑制细胞延长的作用可能来自乙烯植物的生长不是简单地取决于一种激素，而有多种因素调节控制。(3)生长素和顶端优势(4)生长素和果实发育(5)生长素的其他生物学效应促进植物休眠，抑制块茎、块根和鳞茎的发芽，增加坐果率，诱导开花，促进形成层细胞的分裂，并调节其分化（如何调节？）。,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,3.生长素作用的机制激素作用于细胞的首要条件是能够为细胞所识别和接受。靶细胞具有能与激素分子结合的特定受体蛋白是激素特异性的根源。(1)IAA促进RNA和蛋白质增加；(2)酸生长假说。4.人工合成的生长素（生长调节剂）萘乙酸（NAA），2,4-D,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,（二）赤霉素(gibberellins)1.赤霉素的性质：60-70种类似化合物的总称。普遍存在于植物各种器官和组织中，未成熟种子中含量最高。2.赤霉素的合成：胚、顶端分生组织、幼叶等。3.赤霉素的作用：刺激细胞延长；刺激酶的合成；促进花粉萌发和花粉管的生长。（三）细胞分裂素(cytokinins)1.细胞分裂素的合成：生长旺盛的部分，如根尖、胚、果实等的细胞。,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,2.细胞分裂素的作用：促进细胞分裂；与生长素共同作用诱导愈伤组织生根和出芽，两者比例不同，结果不一样；促进种子萌发、果实发育、开花等；防止和延缓器官衰老；参与顶端优势的产生；促进蛋白质的合成。注意：激素不是单一地发生效应的，一种激素的作用可受其他激素的制约和多种因素的影响。（四）多胺(polyamines)含两个-NH2的化合物，如腐胺、尸胺。多胺的作用：促进某些组织生长；维持膜的正常功能。,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,（五）乙烯(ethylene)1.乙烯的作用：抑制茎的延长；影响开花；促进果实成熟；乙烯和脱落酸都有促进组织和器官老化的作用。（六）脱落酸(abscisic acid,ABA)(十五碳化合物)1.脱落酸的合成：叶绿体和其他质体。2.脱落酸的作用：促进离层产生而与花、果实和叶的脱落有关，但外施效果差；抑制生长。,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,（七）光周期和开花 1光周期（photoperiodism）光周期现象：植物对于光照和黑暗时间长短发生反应的现象。(1)长日植物(long-day plants)：对日照的要求有一个最低极限，它们只能在长于该极限(阈值，临界日长)的日照下开花。(2)短日植物(short-day plants)：对日照的要求有一个最高极限，它们只能在短于该极限(阈值，临界日长)的日照下开花。(3)日中性植物(day-neutral plants)：长、短日都能开花的植物。,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,临界日长(critical day length)：在昼夜周期中，引起长日植物开花的最小日照长度或引起短日植物开花的最大日照长度。临界暗期(critical dark period)：在昼夜周期中，短日植物能够开花的最小暗期长度或长日植物能够开花的最大暗期长度。诱导开花起本质作用的是暗期的长短。,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,短日植物长夜植物，长日植物短夜植物。光周期诱导(photoperiodic induction)接受光周期诱导的植物必须处于一定的条件，如某一 生长期、冬性作物经春化作用后等。除开花以外的其它光周期现象：落叶、芽的休眠、地 下储藏器官的形成。,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,2光敏色素(phytochrome)用于间断暗期的单色光以红光最有效(诱导长日植物开花、抑制短日植物开花)。Pr Pfr(红光660nm,远红光730nm)3成花素(florigens)叶片是光周期的感受器官，它受刺激后产生成花素，使芽分化为花芽。成花素可通过嫁接而传递。但至今未能分离到成花素。,二、动物激素：特点（与植物激素相比）种类多；特异性强；有专门产生激素的器官（但有些激素也是由分散细胞分泌的）（一）内分泌腺；（二）无脊椎动物的激素（自学）；（三）脊椎动物的激素,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,（一）内分泌腺 无管腺：无专门输送分泌物的管道 分泌物（激素）体液 靶器官、细胞 研究方法 间接 切除 症状？再移植 症状消失？或：注射器官、组织提取液（化学物质）症状消失？实验：德，Berthold，1849（自学）,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,（三）脊椎动物的激素 P293,图12-16 哺乳动物、人体的内分泌器官 1.甲状腺；2.甲状旁腺（自学为主）；3.胰岛；4.肾上腺；5.垂体；6.下丘脑；7.松果体（自学）,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,松果腺,下丘脑,脑下垂体,甲状旁腺,甲状腺,肾上腺（髓质、皮质）,胰腺（兰氏小岛）,（卵巢）,睾丸,胸腺,1.甲状腺 P295,图12-18 人体最大的内分泌腺（20g 30g）；喉下方、气管两侧(1)甲状腺分泌的激素(2)甲状腺机能亢进；(3)甲状腺机能减退；(4)甲状腺肿；(5)降钙素（自学为主）,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,(1)甲状腺分泌的激素：甲状腺素 T4；三碘甲腺原氨酸 T3；结构：酪AA碘化衍生物，P294,图12-17B 功能：提高糖类代谢、变态；(2)甲状腺机能亢进 起因：T3、T4过多 基础代谢率过高；症状：血压高、心博快、易出汗、易激动、手颤抖、消瘦、（突眼症）,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,(3)甲状腺机能减退 起因：T3、T4过低 基础代谢率过低 影响生长、发育 呆小症（体、智、精神、性器官发育等）；治疗：尽早供给甲状腺素,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,(4)甲状腺肿 两种，起因不同A.缺碘性肿大：缺少海盐、海产食物的地区 起因：缺碘 分泌不足 补偿性肿大 影响生长、发育 呆小症；治疗：碘化食盐、含碘食物（海藻）B.机能亢进性肿大 起因：甲状腺增生 分泌过量 亢进（症状见前述）；治疗：切除、射线或放射性杀死部分甲状腺；药物抑制甲状腺素合成,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,2.甲状旁腺 P295,图12-18 2对、黄豆状、小（0.1g/个）；甲状腺的背面；起源、组织学、功能 均与无关 功能：甲状旁腺素 提高血钙；与降钙素（甲状腺）颉抗 血钙稳定；机制（自学）机能亢进 骨骼疏松（自学）机能减退 肌肉震颤 死亡（自学）,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,3.胰岛 散布胰腺细胞间，小群细胞；人：100万个胰岛；-细胞：胰高血糖素；-细胞：胰岛素；-细胞：生长激素抑制素(1)胰岛素；(2)胰高血糖素；(3)生长激素抑制素（自学）；(4)糖尿病,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,(1)胰岛素：-细胞产生、分泌 分子结构 P296,图12-19 胰岛素原（细胞内，单链，无活性）肽酶、脱去30-35个AAs 胰岛素（细胞内，双链，具活性）细胞外 功能：降血糖,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,机制 提高各类细胞（肌肉、脂肪细胞等）氧化葡萄糖的能力；提高各类细胞（肝、肌、脂肪细胞等）吸收血液中葡萄糖的能力 糖原、脂肪（储存）血糖,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,(2)胰高血糖素：-细胞产生、分泌 功能：提高血糖 促使糖原（肝细胞）、脂肪（脂肪细胞）葡萄糖 血糖；颉抗作用 胰岛素 血糖；胰高血糖素 血糖(接下页),普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,血糖对两种激素分泌的调节 P297,图12-20 饭后：血糖 细胞 胰岛素 血液 与肝、肌肉、脂肪细胞表面受体结合 细胞吸收葡萄糖 糖原 血糖；饥饿：血糖-细胞 胰高血糖素 血液 与肝细胞表面受体结合 抑制糖原合成酶、活化糖原磷酸化酶 糖原转化 葡萄糖 血糖；特点：负反馈；简单、低级形式,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,(4)糖尿病 糖尿病的类型 胰岛素依赖性糖尿病；非胰岛素依赖性糖尿病（接下页）,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,胰岛素依赖性糖尿病 缺乏胰岛素 原因 无胰岛素原产生 儿童、青少年 原因：血液含1种抗体 破坏自身-细胞；胰岛素原不能转化为胰岛素；转化产生的胰岛素不正常 无活性；治疗方法：注射胰岛素 见效快；必须长期使用,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,非胰岛素依赖性糖尿病 胰岛素正常 原因 靶细胞缺乏胰岛素受体 胰岛素无法进入细胞、发挥作用；受体 被占据 自身免疫疾病 体内产生 1种抗体 与靶细胞受体结合 胰岛素无法与靶细胞结合；胰岛素与受体结合后不能发挥作用 症状：代谢紊乱、肥胖、糖尿病；治疗：注射胰岛素无效；调整食谱,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,4.肾上腺 1对、扁平三角形；位于肾的上方；构造：来源、功能均不同的两部分(1)皮质：中胚层来源；(2)髓质：外胚层来源 与神经细胞同源,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,(1)髓质 肾上腺素、去甲肾上腺素 P296 分子式；AA衍生物；功能极相似 功能 引起肌体兴奋、激动 脾脏中大量红细胞 血液；血管舒张；骨骼肌、心脏中血流量；血压、心跳、代谢率、细胞耗氧量；瞳孔放大；毛发直立（“怒发冲冠”）,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,机制 提高血糖 似胰高血糖素 糖元（肝、肌肉）葡萄糖 血糖；抑制：消化道蠕动；平滑肌供血；总体效果：肌肉力量大增；消化道供血大降；动员全身一切潜力 应急状态 重体力劳动、精神高度紧张、紧急危险状态 射箭穿石的故事,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,髓质性质 来源：外胚层 似交感神经；活动调控：直接受交感神经纤维支配；肾上腺素、去甲肾上腺素 生理效应 似交感神经的神经性递质 兴奋肌体、抑制消化道（平滑肌）肾上腺髓质与交感神经系统功能相似 后者应急能力 前者 why?为何肾上腺髓质受损或切除后，动物仍有应急反应、仍能正常生活？,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,(2)皮质 最重要的内分泌腺、远比髓质重要 肾上腺皮质激素 50多种激素；P299，分子式 类固醇物质（甾体化合物，甾 zai）；分子结构相似；功能不同的三大类 糖皮质激素；盐皮质激素；性激素,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,糖皮质激素：参与糖代谢 似胰高血糖素；蛋白质、脂肪、AAs 葡萄糖 血糖；盐皮质激素：调节盐水平衡 促进肾小管重吸收Na+、Cl-、水 尿量；抑制肾小管重吸收K+；雌、雄性激素 重要性不大 Why？皮质病变 分泌旺盛 女子男性化、男子早熟；,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,肾上腺皮质的重要性 切除、病变 无法存活 why?慎用激素类药物（自学为主）,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,5.垂体：下丘脑下方；豌豆大小，0.6g；垂体-垂体柄-下丘脑；结构 P300,图12-21 来源、功能均不同的2部分 前叶（腺垂体）胚胎口腔上方外突物 与神经无关；后叶（神经垂体）下丘脑延伸而成；最重要的内分泌器官 内分泌系统中心,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,(1)腺垂体（垂体前叶）的功能 分泌多种激素（7种）催乳素；生长素：促进蛋白质合成 促进生长；儿童缺乏 侏儒症（比例正常）；过多 巨人症（2.72米；比例正常）成人过多 肢端巨大症（比例失调）,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,多种促激素 P300,图12-21 一类激素 促甲状腺（激）素；促肾上腺皮质激素；促性腺激素：促卵泡激素；促黄体生成激素等；作用：间接调控内分泌器官的活动；,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,腺垂体调控机制 负反馈 P301,图12-22 血液中甲状腺素 刺激 腺垂体 促甲状腺素 甲状腺 甲状腺素；垂体的重要地位 内分泌系统的中心 切除 无促激素 内分泌器官萎缩 功能下降到很低水平；下丘脑（“统帅”）调控腺垂体的功能；,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,(2)神经垂体（垂体后叶）功能 储存（不是合成）激素 下丘脑合成的激素 垂体柄神经 垂体后叶 贮存；激素的释放 受下丘脑统帅的又一体现；下丘脑 神经冲动（指令）垂体柄神经 垂体后叶 释放激素,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,神经垂体激素的作用 抗利尿激素（后叶加压素）升高血压：血管收缩 血压；抗利尿：肾小管重吸收水分 尿量；催产素 催产：子宫收缩 分娩；催乳：乳腺泌乳,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,6.下丘脑 结构、功能特点最能说明 神经系统、内分泌系统的密切关系(1)下丘脑形态结构特点 P301,图12-23 与垂体后叶（神经垂体）的关系（前述）；与垂体前叶（腺垂体）的关系 复杂的血管系统联系；垂体门静脉系统的结构如何？两个毛细血管网各有何功能？,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,(2)组成：神经分泌细胞 决定功能特点；(3)下丘脑功能特点 双重功能 神经功能：传导冲动；仅次大脑的高级神经中枢（见第十章）；内分泌功能 内分泌系统的“最高统帅”分泌激素：催产素、升压素（前述）；促激素释放、抑制因子 腺垂体（内分泌系统的中心）促激素 内分泌腺 激素,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,(4)促激素释放（抑制）因子 本身就是激素 释放因子（释放激素）促使垂体释放各种促激素 促肾上腺皮质激素释放因子；促甲状腺（激）素释放因子；促生长（激）素释放因子等 抑制因子（抑制激素）抑制垂体释放各种激素、促激素；催乳激素释放抑制因子等,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,(5)下丘脑调控内分泌系统的实例 例1：甲状腺素分泌的调控 P301,图12-22 3个负反馈：2个短反馈、1个长反馈 下丘脑 促甲腺素释放因子 促甲状腺激素 甲状腺激素 垂体前叶 甲状腺激素 促甲状腺激素 甲状腺,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,例2：血糖的调控 P303,图12-24 饭后 P303,图12-24(左)；P297,图12-20 高血糖 胰岛细胞 胰岛素 血糖 饥饿 P303,图12-24(右)；P297,图12-20 低血糖（刺激）两个作用 胰岛细胞 胰高血糖素 血糖；肾上腺髓质 肾上腺素 糖元（肝、肌）血糖 特点：下丘脑未参与 直接、低级调控形式 调控能力弱,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,长时间禁食、应急状态 P303,图12-25 血糖过低（强刺激）肾上腺髓质 肾上腺素（刺激）下丘脑（激素影响神经系统活动的例子!）促肾上腺皮质激素释放因子 腺垂体 促肾上腺皮质激素 肾上腺皮质 肾上腺糖皮质激素 血糖 特点：下丘脑参与 间接、高级调控形式 调控能力强,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,以血糖的调控为例说明 两个水平上的调控作用及其特点 神经系统、内分泌系统的关系（自行总结）形态结构上的联系 下丘脑与垂体后叶 胚胎：后者来自前者、与神经细胞同源；成体：两者以垂体柄相通；肾上腺髓质 外胚层、与神经细胞同源；（接下页）,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,神经系统也能分泌激素 下丘脑（神经分泌细胞）催产素、升压素；促激素释放、抑制因子；其他神经细胞也有分泌功能 神经递质；有些神经递质、神经调节物就是激素（白细胞介素、去甲肾上腺素等）；神经递质与激素的作用、作用机制相同；神经系统（下丘脑）调控激素系统（垂体）激素也影响神经系统的活动,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,三、激素的作用机制（一）动物激素的作用机制；（二）植物激素的作用机制,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,（一）动物激素的作用机制 激素的类型：固醇类激素；含氮激素；激素与靶细胞的识别：靶细胞特异性受体；受体的位置 靶细胞膜的外表面；靶细胞内（细胞质、核内）；激素作用机制：因受体位置而异,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,1.受体在靶细胞内部的激素；2.受体在靶细胞膜表面的激素；3.受体特异性；4.级联机制；5.腺苷酸环化酶的活化过程（不讲）；6.信使分子,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,1.受体在靶细胞内部的激素 固醇类激素 P305,图12-26 受体位置：在靶细胞内，甚至核之内；固醇类激素特点 分子较小；脂溶性；可穿过靶细胞的细胞膜、甚至核膜，直接进入靶细胞、甚至核之内发挥作用,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,固醇类激素信号途径,返回,转录调节因子Flash,作用机制 简单 基因活化 激素（无活性）靶细胞、核内 与受体结合 激素激活（核内）激活基因；活化的基因发挥作用 活化基因 转录mRNA 细胞质内 激活核蛋白体合成酶 合成特定的蛋白质 特定的生理效应,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,作用特点 直接发挥作用；存在“基因活化”的 过程；作用持续时间长（几小时、几天）；大多影响生物体的组织分化、发育 如：性激素 性器官的分化发育,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,2.受体在靶细胞膜表面的激素 含氮激素 含氮激素的特点 分子较大；水溶性；不能穿过靶细胞膜（不能进入靶细胞）；受体位置：靶细胞膜的外表面上,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,作用机制 很复杂 P306,图12-27 激素+受体（靶细胞膜外表面上）激素受体复合物（靶细胞膜外表面上）激活 腺苷酸环化酶（膜内表面、与受体关联）ATP（腺苷三磷酸）cAMP（环腺苷一磷酸）一系列反应，实现激素的作用（接下页）,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,作用特点 不存在“基因活化”过程；间接发挥作用 第二信使；例1.肾上腺素（或胰高血糖素）作用过程 3个阶段 P306,图12-27 肾上腺素（第一信使）cAMP（见前页）cAMP（第二信使）激活蛋白质激酶；（接下页）,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,激活的蛋白质激酶发挥作用 促进糖原水解 激活的蛋白质激酶 激活磷酸化激酶 糖原水解 葡萄糖 血糖；抑制糖原的合成 激活的蛋白质激酶 糖原合成酶磷酸化 失活 抑制糖原合成 血糖 总体生理效应：血糖（如：应急状态）,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,例2.胰岛素作用过程 机制与上述过程相同；效果与上述过程相反；胰岛素+受体（不同于肾上腺素的受体）激素受体复合物（接下页）,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,（接上页）激素受体复合物 抑制生成 促进生成 腺苷酸环化酶 鸟苷酸环化酶 抑制 促进 ATP cAMP GTP cGMP 抑制 抑制 蛋白质激酶活性 抑制糖原水解 促进葡萄糖合成糖原 总体生理效应 血糖,3.受体特异性 决定激素的特异性；4.级联机制 全过程极复杂 意义：激素量少、失效快；通过多级级联反应效果迅速扩增；可极迅速地完成（12分钟)5.腺苷酸环化酶的活化过程（不讲）,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,6.信使分子 第一信使 含氮激素 不能进入靶细胞直接发挥作用；只能与靶细胞膜外表面的受体结合；使膜内产生cAMP等 实现其作用；第二信使 cAMP等“接力”在靶细胞内继续传递信息；它带来的信息才是细胞懂得的信息；一系列反应 实现第一信使的调控作用,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,思考：什么是第一、第二信使？为什么会有第一、第二信使？第一、第二信使各有什么作用？,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,第二信使在不同细胞中的作用 取决于受体特异性 促肾上腺皮质激素 cAMP 肾皮质细胞 肾上腺皮质激素 糖代谢增强；肾上腺素 cAMP 不同的作用 肝、肌细胞 糖代谢增强；脂肪细胞 脂肪水解 糖；心脏 心博加快；,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,第二信使的种类 cAMP：重要，广泛存在；三磷酸肌醇（植物）；Ca2+实际作用过程 激素（第一信使）+受体 细胞膜上的三磷酸肌醇（第二信使）作用于内质网 释放Ca2+（第三信使）与钙调蛋白（第四信使）结合 刺激靶细胞 产生特异性反应,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,（二）植物激素的作用机制 似动物激素 通过受体对靶细胞起作用；受体位置：细胞表面、或细胞之内；受体特异性：决定激素的特异性；第二信使：三磷酸肌醇、Ca2+为主,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,END,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十二章 激素,