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1,生理学的概念生理学的研究水平生理学的发展简史,第一节 生理学的研究对象和任务,2,一.生理学?,(一)生物科学的分支(二)研究内容 研究正常状态下，机体的功能，包括：,生物机体的生命活动现象 机体各个组成部分的功能 实现其功能的内在机制,3,心脏 现象:心跳(心搏)心肌收缩和舒张 功能及机制:泵血,泵血的过程和机制 心脏各部分的作用 心泵功能的评价指标 心泵功能的影响因素,呼吸器官 现象:呼气+吸气 功能及机制:呼吸(过程 机制 调节),4,(三)生理学是一门实验科学,(四)我们主要研究的人体生理学,是一门重要 的基础医学学科,实验观察,急性实验,慢性实验,离体实验,在体实验,5,6,生理学的基本概念生理学研究的研究水平生理学的发展简史,7,1.细胞和分子水平的研究 细胞生理学/普通生理学2.器官和系统水平的研究 器官生理学3.整体水平的研究 器官/系统间的相互关系与影响，机体对环境变化发生反应的规律。,二.生理学研究的层次/水平,循环生理学肾脏生理学神经生理学,8,生理学的基本概念生理学研究的研究水平生理学的发展简史,9,1628年，William Harvey心与血的运动，阐明了血液循环的途径和规律,从而“把生理学确立为科学”1921年，Loew 通过蛙心插管实验，说明神经和肌肉运动之间信息传递是通过化学物质1926年，巴甫洛夫创立了高级神经活动学说条件反射（Nobel）1939年，W.B.Cannon在内环境恒定概念的基础上，提出了“稳态”的概念 我国：林可胜1926 中国生理学会 蔡翘、张锡钧等,10,生理学的学习方法,结构与功能局部与整体,第二节 机体的内环境与稳态,一.内环境二.稳态,11,内环境：细胞在机体内直接生存的环境，即细胞外液。内环境的生理意义：,体液,细胞内液（2/3）,细胞外液（1/3）,血浆（1/4）,组织液（3/4）,维持细胞的生存及正常生理功能。,一.内环境,（占成人体重的60）,12,指内环境的各种理化性质保持相对稳定的状态。,概念,相对恒定：仅在很小的范围内变动动态平衡：恒定不是完全固定不变,稳态的意义,是人体生命活动正常进行的必要条件。,二.稳态,包括两方面的含义：,稳态的维持,有赖于各器官系统的正常功能及其功能的调节。,13,第三节 机体生理功能的调节,：当机体处于不同的生理情况时，或当外界环境发生改变时，体内一些器官、组织的功能活动会发生相应的改变，以使机体能适应各种不同的生理情况和外界环境的变化，最终恢复稳态。,调节,人体功能的调节方式,神经调节体液调节自身调节,14,一、神经调节,概念：通过神经系统的活动来调节机体的功能。基本方式：反射,在中枢神经系统参与下，机体对刺激产生的规律性反应,反射的结构基础反射弧,反射弧由5部分组成：,感受器,传入神经,中枢神经系统,传出神经,效应器,反射的概念：,15,反射的类型：,非条件反射与生具有，较为固定条件反射后天获得，建立在非条件反射基础上,16,作用快速而短暂；定位准确；影响部位局限。,特点：,二、体液调节,概念 通过体液中化学物质的作用调节机体的功能。特点,作用缓慢而持久，定位不准，影响部位较广泛。,17,神经体液调节指神经和体液因素共同参与的复合调节方式。,感受器,中枢,内分泌细胞,激素,效应器,反应,传入N,传出N,18,三、自身调节,概念：组织细胞不依赖于神经和体液调节方式而调节自身的功能。特点：作用范围局限。生理意义：在某些脏器（心、脑、肾等）的功能维持上有重要意义。,19,非自动控制系统反馈控制系统前馈控制系统,控制系统的组成 控制部分 受控部分控制系统分类,第四节 体内的控制系统,本节借用工程技术中控制论的原理来阐述人体功能的调节过程。,20,（一）非自动控制系统 人体内极少见,机能活动,受控部分,指令（控制信息）,控制部分,应急时，血压和心率维持在高水平。,例 如：,是一个单向、开环系统，即受控部分的活动不会反过来影响控制部分的活动。,控制方式：单向控制,21,是一个闭环系统，即受控部分的活动会反过来影响控制部分的活动。,（二）反馈控制系统,功能活动,受控部分,指令（控制信息）,控制部分,感受装置（感受器）,反馈信息,控制方式：双向控制,22,指 令,受控部分,机能活动,负 反 馈 信 息,控制部分,生理意义：使系统的活动保持稳定。调定点 重调定,负反馈控制系统 通过反馈使受控部分的活动与原先相反，如体温调节、血压调节等。体内的控制系统绝大多数都是负反馈控制系统。,23,生理意义：使某一生理过程快速完成。,受控部分,指 令,机能活动,控制部分,正反馈控制系统 通过反馈调节,使受控部分原有的活动进一步加强，如排尿过程、分娩过程、血液凝固过程等。体内的控制系统只有少数属于正反馈控制系统。,正 反 馈 信 息,24,（三）前馈控制系统,更快速、及时、准确地调节受控部分的活动。,意义：,功能活动,受控部分,指令,控制部分,感受器,反馈信息,25,第二章 细胞的基本功能,第一节细胞膜的结构和物质转运功能第二节细胞的信号转导功能 第三节细胞的生物电现象 第四节肌细胞的收缩功能,26,第一节 细胞膜的结构和物质转运功能 一、膜的化学组成和分子结构 真核细胞 红细胞膜 脂质(lipid)52%蛋白质(protein)40%糖（少量）8%,液态镶嵌模型（fluid mosaic model）Singer和Nicholson 1972,27,28,29,（一）膜脂质,磷脂（phospholipid）70%胆固醇（cholesterol）30%少量的鞘脂（sphingolipid）,双嗜性分子两端是亲水区内部的脂肪酸烃链构成疏水区，厚度约3nm。,30,脂质双层是一种二维流体 膜的流动性影响因素：胆固醇的含量 脂肪酸烃链的长度和不饱和度 膜蛋白的含量,31,（二）膜蛋白质 1.表面蛋白（2030）：主要在膜的内表面 2.整合蛋白（7080）特点：其肽链一次以上穿越细胞膜 绝大多数受体、载体（转运体）、通道、离子泵、酶等功能蛋白（三）膜糖类 形成糖蛋白（glycoprotein）和糖脂。糖链全部 分布于质膜的外表面。,32,33,单纯扩散,膜蛋白介导的跨膜转运,出胞、入胞,载体介导的易化扩散,通道介导的易化扩散,原发性主动转运,继发性主动转运,二、物质的跨膜转运,34,（一）单纯扩散（simple diffusion）,（二）膜蛋白介导的跨膜转运,脂溶性高而分子量小的物质。特点：简单的物理扩散，扩散的方向和速度取决于 膜两侧的浓度差和膜对该物质的通透性 O2、CO2、N2、乙醇、尿素等 水分子：单纯扩散和水通道,35,1.经载体易化扩散 水溶性、小分子物质 如葡萄糖、氨基酸跨膜进入组织细胞（1）机制 载体蛋白or 载体,结合构象变化解离,36,37,（2）特点 饱和现象 转运速率 103-105 s1 特异性结合 竞争性抑制,38,2.经通道易化扩散,带电离子借助于通道蛋白（离子通道）的介导，顺浓度梯度或电位梯度的跨膜扩散 离子通道是贯穿脂质双层的、中央带有亲水性孔道的膜蛋白，跨膜转运速率可达每秒106 108个离子。,39,40,转运特点:,（1）转运速度快(106108/S),（2）离子选择性（但没有载体蛋白严格）钠通道、钾通道、钙通道、氯通道,（3）门控特性,41,42,通道的功能状态受膜电位、化学信号和机械刺激 等因素调控，这一特性称为门控（gating）特性。电压门控离子通道 静息、激活、失活 化学门控离子通道 机械门控离子通道,43,44,3.原发性主动转运 指细胞直接利用代谢产生的能量(ATP分解)将物质（通常是带电离子）逆浓度梯度或电位梯度进行跨膜转运的过程。离子泵：实质为具有ATP酶活性的载体蛋白。钠-钾泵，简称钠泵，也称Na+，K+-ATP酶。,胞外K胞内Na,45,钠泵的主要功能：(1)细胞内高钾为胞内许多代谢反应所必须(2)由钠泵形成的离子不均衡分布是细胞生物电 活动产生的前提条件(3)生电性(4)为继发性主动转运提供能量,46,4.继发性主动转运 物质在进行逆浓度或电位梯度的跨膜转运时，所需能量并不直接来自ATP的分解，而是来自膜两侧Na+的浓度势能差，因此是一种间接利用ATP能量的主动转运过程。,47,继发性主动转运通常是通过转运体来完成的载体也称转运体（transporter），可分为：单向转运（uniport），单向转运体（uniporter）同向转运（symport），同向转运体（symporter）反向转运（antiport）或交换（exchange）其载体称 为反向转运体（antiporter）或交换体（exchanger,48,（三）出胞和入胞,大分子物质或物质团块的跨膜转运 1.出胞(exocytosis)指胞质内的大分子物质以分泌囊泡的形式排出细胞的过程。出胞有两种形式：,固有的出胞：如小肠粘膜杯细胞持续分泌粘液受调节的出胞：如神经末梢递质的释放,49,2.入胞(endocytosis)指大分子物质或物质的团块（细菌、细胞碎片等）借助于与细胞膜形成吞噬泡或吞饮泡的方式进入细胞的过程。吞噬（phagocytosis）仅发生于具有吞噬功能的细胞，吞噬泡直径较大（1 2m）。吞饮（pinocytosis）：可发生在几乎所有细胞,液相入胞 受体介导入胞：具有选择性，如LDL等,50,51,细胞跨膜转运方式总结,单纯扩散,膜蛋白介导的跨膜转运,出胞、入胞,载体,通道,原发性主动转运,继发性主动转运,主动转运,被动转运,52,第一节细胞膜的结构和物质转运功能第二节细胞的信号转导功能 第三节细胞的生物电现象 第四节肌细胞的收缩功能,53,机体内环境的稳态 生命活动的维持 生物个体的生长、发育 生物物种的繁衍,细胞之间信号转导(信息交流)参与了多细胞生物所有生命活动：,第二节 细胞的信号转导,信号转导的重要性,54,细胞外信号分子与受体特异结合至最终产生一定生理效应的过程。,细胞外信号分子,化学信号：激素递质细胞因子等,光：电：机械刺激：,信号转导的概念,55,受体,是指能与信号分子特异结合而发挥信号转导作用的蛋白质。,受体的三个必备条件：,信号转导,56,受体,膜表面受体 细胞内受体,离子通 道受体,G蛋白耦联受体,酶耦联受体,受体的分类,57,一、G蛋白耦联受体介导的信号转导,（一）主要的信号分子 1.G蛋白耦联受体（促代谢型受体）肾上腺素能和受体、Ach M受体等。,特点：（1）7次跨膜受体（2）受体蛋白的胞外侧有配体结合部位，膜内侧 有G蛋白结合部位。,58,59,2.G蛋白（鸟苷酸结合蛋白）是连接膜受体和特异性效应器进行信息传递 的中介物质。,60,特点：（1）三聚体G蛋白：、和三个亚单位构成 根据亚单位可分为4类：Gs家族，Gi家族，Gq家族和G12家族。（2）具有结合GTP或GDP的能力 存在两种构象:失活型（结合GDP）激活型（结合GTP）（3）具有GTP酶活性。,61,62,3.G蛋白效应器 主要指催化生成（或分解）第二信使的酶。包括：,第一信使：指激素、递质、细胞因子等细胞外信号分子第二信使：指第一信使作用于细胞膜后产生的细胞内信 号分子，它们可把细胞外信号分子携带的信 息转入胞内。,腺苷酸环化酶（AC）磷脂酶C（PLC）磷酸二酯酶（PDE）等。4.第二信使（second messenger）,63,包括：环一磷酸腺苷（cAMP）三磷酸肌醇（IP3）、二酰甘油（DG）环一磷酸鸟苷（cGMP）,（二）几种主要的信号转导途径 1.受体-G蛋白-AC途径,64,心肌细胞：PKA可使钙通道磷酸化，增加细胞膜上有效 钙通道的数量，因而可增强心肌的收缩。,65,2.受体-G蛋白-PLC途径,66,二、酶耦联受体介导的信号转导,2.鸟苷酸环化酶受体 心房钠尿肽（ANP）一氧化氮（NO）受体,特点（1）受体分子只有1次跨膜。（2）受体分子的膜外侧有配体结合位点，膜内侧结 构域本身具有酶的活性或能与酶分子直接结合（而不需要G蛋白（三聚体G蛋白）参与。）,分类 1.酪氨酸激酶受体 胰岛素受体、生长素受体、生长因子受体等。,67,三、离子通道型受体介导的信号转导 离子通道的开放和关闭受到化学信号、电信号和机械信号的调控,因此也可以将通道看作是分别接受上述信号的受体。如N2型Ach型受体。,四、胞内受体介导的信号转导,类固醇激素、甲状腺激素,68,第一节细胞膜的结构和物质转运功能第二节细胞的信号转导功能 第三节细胞的生物电现象 第四节肌细胞的收缩功能,69,古埃及关于电鱼击人的记载 目前，心电图、脑电图、肌电图等,第三节细胞的生物电现象,各器官的电现象的产生，是以细胞水平的生物电现象为基础的。本节重点介绍神经纤维和骨骼肌细胞的跨膜电位。,70,一、静息电位及其产生机制（一）细胞的静息电位,静息电位：指细胞在未受刺激时（静息状态下）存在于细胞膜内、外两侧的电位差。,特征：记录到的电位都是负电位，如：,神经细胞约70 mV骨骼肌90mV,71,72,73,极化：安静状态下细胞膜外正内负的状态。超极化:静息电位增大的过程或状态称为 超极化（hyperpolarization）去极化：静息电位减小的过程或状态 称为去极化（depolarization）,74,反极化：去极化至零电位后膜电位如进一步变为正值，则称为反极化，膜电位高于零电位的部分称为超射（overshoot）复极化：细胞膜去极化后再向静息电位方向恢复的过程称为复极化（repolarization）。,75,极化,76,（二）静息电位产生的机制（安静状态下细胞膜 外正内负的极化状态是如何产生的？）主要是由离子跨膜扩散形成的。离子扩散所需的两个必备条件：膜两侧离子的浓度差 膜对离子存在一定的通透性,假定膜对K+有通透性：,77,K+平衡电位EK,78,假定膜只对K+有通透性,则K+受到浓度差的驱动力，向膜外扩散，形成K+平衡电位（K+equilibrium potential,EK）那么EmEK。EK可利用Nernst方程式来计算：,多数细胞Ek为 90-100mV。,79,如果膜只对Na+有通透性，用膜内外Na+的浓度值替换K+的浓度值代入上述公式，可计算出 Na+平衡电位（Na+equilibrium potential,ENa）多数细胞，ENa为+50+70mV。,80,静息时膜对哪一种离子的通透性高，静息电位就更接近于哪一种离子的平衡电位，这是离子跨膜扩散的规律。静息时，膜对K+的通透性约为Na+的10100倍，因此，静息电位总是接近于EK，但比EK略小（略趋向于ENa）,81,82,1.细胞外K+浓度2.膜对K+和Na+的相对通透性3.钠-钾泵活动的水平：216mV,（三）影响静息电位的因素,83,二、动作电位及其产生机制（一）细胞的动作电位,锋电位 动作电位的标志,在静息电位的基础上，当细胞受到一个适当的刺激时，膜电位可发生迅速的、可传播的波动，这种膜电位的连续变化过程称为动作电位。,84,特征：,1.“全或无”（all-or-none）特性2.在同一细胞上传播不衰减 3.不能总和（脉冲式）,（二）动作电位的产生机制 膜电位的波动是由于离子跨膜流动产生的。离子电流的方向和速度取决于：离子在膜两侧受到的驱动力 膜对该离子的通透性,85,电化学驱动力,假定静息电位Em为70mV，EK和ENa分别为 90mV和+60mV，那么：对K+的驱动力为 Em-EK=+20mV（向外）对Na+的驱动力为 Em-ENa=-130mV（向内）在静息电位条件下，Na+受到的内向驱动力很大，一旦膜对Na+的通透性增大，将出现很强的引起去极化的内向电流。,86,动作电位期间膜对离子通透性的变化,对于带电离子，膜电导就是膜对离子的通透性。动作电位期间膜电导的变化是利用电压钳（voltage clamp）技术测定的。它的基本原理是欧姆定律。即在钳制（固定）膜电位的条件下测定膜电流，并利用电流值与钳制的电位值计算出膜电导。因此，记录的膜电流变化就相当于膜电导的变化。例如 INa=GNa（Em-ENa）IK=GK（Em-EK）,87,88,89,动作电位期间膜对离子通透性的变化,90,3.膜电导与离子通道,91,92,93,1.去极化过程Na+通道开放，Na+内流引起,刺激膜去极化Na+的通透性增大Na+内流快速去极化（锋电位的上升支）,94,Na+平衡电位,95,Na在膜内外的不平衡分布，细胞外浓度高，而细胞内浓度低。,细胞膜对Na具有通透性，Na由细胞外向细胞内扩散。,由Na的扩散形成电化学平衡电位。,+,-,+,-,1.,2.,3.,96,2.复极化过程,Na+内流停止，K+外流膜复极化复极化到Rp（兴奋前的状态）,97,K通道阻断剂、Na通道阻断剂对动作电位的影响,98,刺激膜去极化Na+的通透性增大Na+内流快速去极化（锋电位的上升支）,（三）动作电位产生的条件,？,99,指细胞所处环境因素的任何变化。包括三个参数：刺激的强度 刺激的持续时间 刺激强度对时间的变化率在实验中经常使用电刺激,1.刺激,阈强度：产生动作电位的最小刺激强度。阈刺激阈上刺激阈下刺激,100,2.局部反应,指细胞受阈下刺激时，在局部产生的微小去极化。,阈下刺激少量Na+通道开放少量Na+内流微弱的去极化,101,特点：,不表现“全或无”的特征 电紧张传播：从不足1毫米到几毫米 可以叠加：空间总和、时间总和,3.局部反应向动作电位的转化,102,刺激膜轻度去极化膜对Na+的通透性增大少量Na+内流，膜轻微去极化,局部反应,动作电位,“阈电位”,103,（四）动作电位的传导,局部电流,104,三、组织的兴奋和兴奋性（一）兴奋和可兴奋细胞,有髓纤维跳跃式传导,105,1.兴奋 细胞对刺激发生反应的过程，兴奋的本质 是动作电位。2.可兴奋细胞 受刺激后能产生动作电位的细胞。,（二）兴奋性,可兴奋细胞受刺激后产生动作电位的能力，常用阈强度衡量。,106,（三）兴奋后兴奋性的变化,107,第一节细胞膜的结构和物质转运功能第二节细胞的信号转导功能 第三节细胞的生物电现象 第四节肌细胞的收缩功能,108,人体各种形式的运动主要是靠肌细胞的收缩活动来完成。,骨骼肌（随意肌）心 肌,肌肉,第四节 肌细胞的收缩,横纹肌,平滑肌,非随意肌,本节主要介绍骨骼肌的收缩,109,骨骼肌细胞收缩、,影响肌细胞收缩的因素,110,（一）神经骨骼肌接头处的结构,一.神经骨骼肌接头处的兴奋传递,111,112,接头前膜：电压门控钙通道 突触小泡（每个小泡约含有1万个ACh分子 间 隙：50nm，充满细胞外液接头后膜：也称终板膜，含N型乙酰胆碱受体、乙酰胆碱酯酶,113,（二）神经骨骼肌接头的兴奋传递,114,神经纤维动作电位 轴突末梢去极化 电压门控钙通道激活、Ca2内流 轴突末梢释放Ach ACh结合并激活终板膜ACh受体阳离子通道 终板膜对Na、K通透性增加 终板电位 肌细胞膜动作电位,115,图2-16 终板电位和微终板电位记录：A实验布置；B 终板区临近部位记录到的终板电位和动作电位；C不施加刺激时自发出现的微终板电位,116,与临床的联系 骨骼肌神经-肌接头处兴奋传递的障碍与一些疾病的发生有关。此外，也是许多药物作用的靶点。,筒箭毒、银环蛇毒可与终板膜上Ach受体结合阻断接头传递不诱发终板电位肌失去收缩能力肌肉松弛,117,有机磷农药选择性抑制胆碱酯酶Ach在接头和其它部位大量聚集中毒症状（抽搐，可用解磷定解除）,118,骨骼肌,骨骼肌细胞,二、骨骼肌收缩的分子机制（一）骨骼肌细胞的微细结构 1、肌原纤维,119,每个肌细胞内都含有上千条肌原纤维。肌原纤维由粗肌丝和细肌丝组成。,暗带,明带,明带,肌节（Z线之间）,120,（二）横纹肌细胞的微细结构 2、肌管系统 横管（transverse tubule）或T管（T tubule）纵管（longitudinal tubule），即肌质网（saroplasmic reticulum,SR），纵行肌质网（longitudinal SR,LSR），LSR膜上有钙泵，。连接肌质网（junctional SR,JSR），在骨骼肌也称为终池（terminal cisterna）。骨骼肌中80%的T管与其两侧的终池形成三联管（triad）结构。,121,JSR内的Ca2+浓度约比肌质高数千倍，膜上有钙释放通道（Ca2+release channel），或称ryanodine受体（ryanodine receptor,RYR），与其相对的T管膜或肌膜上有L型钙通道（L-type Ca2+channel）,122,骨骼肌细胞有两套独立的肌管系统,123,124,（三）横纹肌的收缩机制 肌丝滑行理论（myofilament sliding theory）1肌丝的分子组成 粗肌丝：肌球蛋白（也称肌凝蛋白，myosin）横桥（cross-bridge）细肌丝（thin fiament）：肌动蛋白（也称肌纤蛋白，actin），原肌球蛋白（也称原肌凝蛋白，tropomyosin）和肌钙蛋白（troponin）。2肌肉收缩的过程 横桥周期（cross-bridge cycling）,125,肌丝滑行理论：横纹肌的肌原纤维是由粗、细两组与其走向平行的蛋白丝构成，肌肉的缩短和伸长均通过粗、细肌丝在肌节内的相互滑动而发生，肌丝本身的长度不变。,126,1肌丝的分子组成,原肌凝蛋白,肌钙蛋白,肌动蛋白,球状部（头部）和与它相连的一小段杆状部分（桥臂），一起由肌丝中向外伸出，形成横桥，每条粗肌丝上伸出的横桥约有300400个。横桥特点：ATP酶活性（高势能状态）与肌动蛋白可逆结合,127,原肌凝蛋白,肌钙蛋白,肌动蛋白,128,2肌肉收缩的过程,高势能状态,结 合,摆动,解 离,复位,Ca2+,ATP,ADP+Pi,ATP水解,横桥周期,129,肌丝滑行,130,（四）横纹肌的兴奋-收缩耦联兴奋-收缩耦联（excitation-contraction coupling）。1、横纹肌细胞的电活动 骨骼肌细胞的静息电位约90mV，动作电位的形状与神经纤维的相似，呈尖锋状，但持续时间较长，约24ms。动作电位产生的机制也与神经纤维的相似.,131,2、兴奋-收缩耦联的基本过程 肌膜上的动作电位沿肌膜和T管膜传播并激活T管膜和肌膜上的L型钙通道；激活的L型钙通道通过变构作用（在骨骼肌）或内流的Ca2+（在心肌）激活JSR膜上的ryanodine受体（RYR），使JSR内的Ca2+释放入胞质；胞质内Ca2+浓度的升高促使TnC与Ca2+结合并引发肌肉收缩；胞质内Ca2+浓度的升高同时也激活了LSR膜上的钙泵，将胞质中的Ca2+回收入肌质网；遂使胞质中Ca2+浓度降低，肌肉舒张。,132,3、胞质内Ca2+浓度升高的机制 骨骼肌：激活的L型钙通道发生构象变化，直接作用于RyR钙触发钙释放 心肌：钙触发钙释放（calcium-induced Ca2+release,CICR）4、胞质内Ca2+浓度降低的机制 LSR钙泵、肌膜上的Na+Ca2+交换体和钙泵。钙瞬变：在兴奋-收缩耦联过程中发生胞质内Ca2+浓度的升高和降低，这一Ca2+浓度的波动也称为钙瞬变（calcium transient）。钙瞬变耦联了肌细胞的电兴奋与机械收缩,133,134,四、影响骨骼肌收缩效能的因素 肌肉收缩效能表现为：1）收缩时产生的张力 2）肌肉的缩短程度 3）产生张力或缩短的速度 1.前负荷 指肌肉在收缩前所承受的负荷。初长度,135,长度-张力关系曲线,最适初长度或最适前负荷最适肌节长度2.0-2.2m,136,2后负荷（afterload）肌肉在收缩过程中所承受的负荷称为后负荷。,1,137,张力速度关系曲线 等长收缩 等张收缩,3肌肉的收缩能力（contractility）是指与负荷无关的、决定收缩效能的肌肉内在特性，取决于钙浓度、肌钙蛋白对Ca2+的敏感性、横桥 ATP 酶的活性等。,138,4收缩的总和 运动单位数量的总和 大小原则 频率效应的总和 单收缩（twitch）强直收缩（tetanus）不完全强直收缩 完全强直收缩:可产生3-4倍的张力,139,二、平滑肌（一）平滑肌的微细结构 平滑肌中细肌丝的数量明显多于粗肌丝，二者之比最高可达15:1且没有肌节结构，细胞没有横纹。平滑肌细胞内没有Z盘，与之功能相似的结构是致密体（dense body），致密体有的附着于肌膜，有的位于胞质中，是细肌丝的附着点和传递张力的结构。在不同方位上伸出的横桥的朝向是相反的，这使得粗、细肌丝的滑动范围可以伸延到细肌丝的全长，因而平滑肌具有较大的舒缩范围。,140,141,142,平滑肌没有横管，肌膜形成一些纵向走行的袋状凹入，从而增加了肌膜的表面积。肌丝主要是被肌膜而不是肌质网包绕。平滑肌的SR不发达，但SR膜上有两种钙释放通道，即对IP3敏感的IP3受体（IP3R）和对Ca2+敏感的ryandine受体（RyR）。（二）平滑肌胞质内Ca2+浓度的调控平滑肌的收缩也是由细胞内Ca2+浓度升高起始的，但Ca2+浓度的升高有两种机制，即兴奋收缩耦联和激动剂收缩耦联。1、兴奋收缩耦联：动作电位期间的Ca2+内流激活SR上的RYR，通过CICR机制引起胞质内Ca2+浓度升高。2、激动剂收缩耦联：激动剂通过受体PLCIP3途径使胞质内Ca2+浓度升高。,143,（三）平滑肌的收缩机制 平滑肌粗肌丝的横桥是受磷酸化调节的。肌球蛋白轻链激酶（MLCK）使肌球蛋白轻链（myosin light chain,MLC）磷酸化导致横桥ATP酶活性提高，并引发肌丝滑行和肌肉收缩；MLC在胞质内肌球蛋白轻链磷酸酶（MLC phosphatase,MLCP）作用下脱磷酸，并导致肌肉舒张。平滑肌的横桥周期比骨骼肌的长，例如，猪的主动脉平滑肌为0.75秒，而蛙缝匠肌的为0.01-0.02秒。其机制与横桥和肌动蛋白解离缓慢有关。这使得活化的横桥几乎全部处于产生张力状态，而骨骼肌则处于与肌动蛋白解离的状态。由于ATP的消耗与横桥周期的长短无关，因而在产生同等张力的情况下，平滑肌收缩所需能量仅为骨骼肌的1/101/300。,144,145,（四）平滑肌的分类 根据兴奋传导的特征将平滑肌分为单个单位平滑肌（single-unit smooth muscle）和多单位平滑肌（multi-unit smooth muscle）两类。单个单位平滑肌也称内脏平滑肌（visceral smooth muscle），包括小血管、消化道、输尿管和子宫的平滑肌，肌细胞间存在有大量缝隙连接，电活动可以由一个肌细胞直接传播到其它肌细胞。少数细胞具有自动节律性或称自律性（autorhythmicity），可以成为起步点（pacemaker），带动整个肌肉的电活动和机械活动。单个单位平滑肌的另一特征是牵张刺激可引发肌肉的收缩反应。,146,多单位平滑肌主要包括睫状肌、虹膜肌、竖毛肌以及气道和大血管的平滑肌，肌细胞之间很少缝隙连接，因此每个肌细胞的活动都是彼此独立的。一般没有自律性，肌细胞的收缩活动受支配它们的自主神经的控制，收缩强度取决于被激活的肌纤维数目和神经冲动的频率；牵张刺激通常不能引起收缩反应。根据平滑肌的主要收缩形式，又可将平滑肌分为时相性平滑肌（phasic smooth muscle）和紧张性平滑肌（tonic smooth muscle）两类。,