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长江口浮游动物中水母的统计分析及生物地化循环浅析长江口浮游动物中水母的统计分析及生物地化循环浅析摘 要本文通过利用浅水浮游生物型网于2007年1月24-30日、5月10日-15日、8月15日-18日，11月12-15日对长江口121°10"123°45"E、31°32°N的海域进行四次航海调查，对长江口海域水母组成、水母生物量及水母生物量与碳循环和氮循环的关系进行了较为细致的研究。结果表明：研究水域共记录水母类37种，其中1月份水母种类仅为7种，5月份水母种类为23种，8月份水母种类为14种，11月份水母种类为17种。从水母多样性指数可知夏季8月份的水母多样性指数最低，而春季5月份的水母多样性指数最大。通过水母的多样性指数与个体数量的对比分析比较，在水母个体数量丰富的季节（主要在夏季），出现多样性指数偏低( H< 1)。这样的低值区通常由个别优势种类如双生水母（Diphyes chamissonis）、五角水母（Muggiaea atlantica）所致，因而群落结构较不稳定。在春季5月份多样性指数最高（H> 2）,表明在此季节水母种类丰富，种间比例较为均匀，其群落结构稳定性较高。长江口浮游动物中水母的优势种为双生水母（Diphyes chamissonis）、五角水母（Muggiaea atlantica）、两手筐水母（Solmundella bitentachlata）和四叶小舌水母（Liriope tetraphylla）。长江口海域水母生物量春季、夏季、秋季均高于冬季，水母生物量分布比较丰富的的区域在冲淡水区中部和冲淡水与海水交界处，且随着盐度的增加水母生物量分布也逐渐增加，春季、夏季和秋季水母的生物量远大于冬季，其中春季水母生物量最高。水母生物量与海洋生态系统中的物质循环、能量循环有着密切的关系。关键词：长江口 水母 生物量 碳循环 氮循环AbstractAccording to the surveys of the sea area of 121°10"123°45"E、31°32°N in the Yangtze River estuary in 24th-30th Jan,10th-15th ,May,15th-18th,Aug,12th-15th ,Nov,2007, this paper addresses the composition of medusa and the amount of medusa in the sea area of Yangtze River estuary. This paper also explains the relationship between the carbon cycle and its nitrogen cycle and the amount of the medusa. The result shows that there are 37 kinds of medusa in this area and in Jan, May, Aug, Nov, the amount of their categories are 7,23,14 and 17 separately. From medusa diversity index in August that summer of medusa diversity index minimum, and spring may of medusa diversity index is the largest. Through the medusa 's diversity index and the number of individuals contrast analysis and comparison, the number of individuals in medusa rich season (mainly in summer), appear diversity index is low (H '< 1). Such low value area by the dominant species such as individual usually twins jellyfish (Diphyes chamissonis), the medusa (Muggiaea atlantica) be caused by, and community structure is not stable. In the spring may highest diversity index (H '> 2), shows that in this season variety of medusa, between more uniform proportion, the community structure stability is higher. Among the entire planktonic animal in the Yangtze River estuary, the dominant species of the medusa are Diphyes chamissonis, Muggiaea atlantica, Solmundella bitentachlata and Liriope tetraphylla. The resource of the medusa is rich in the middle part of Yangtze diluted water in the estuary area and its junction with the sea. The amount of the medusa increases when the salinity increases. The amount of medusa in spring, summer and autumn is larger than that in winter and reaches a summit in spring. The amount of medusa is closely related to the cycle of the substance and energy in the ecological system of the ocean. KEY WORDS: changjiang estuary medusa biomass carbon-cycle nitrogen-cycle目 录摘 要IAbstractII目 录III第一章 引 言11.1 长江口的背景资料11.2 浮游动物的研究的意义21.3 海洋碳循环、氮循环31.4 浮游动物与生物地化循环的关系4第二章 水母的研究概述52.1 水母研究介绍52.2 河口C、N循环6第三章 研究材料与方法73. 1 调查海区和站位73. 2 采样与实验方法8第四章 实验结果与讨论94.1 实验结果分析94.1.1 种类组成与生态类群94.1.3 水母的生物量及其分布124.1.4 水母湿重的平面分布154.2 讨论184.2.1 水母暴发对环境造成的影响184.2.2 长江口水母暴发对渔业资源的影响184.2.3 长江口水母对东海生态系统中上层能量平衡的影响19第五章 总 结20参考文献21致 谢26第一章 引 言1.1 长江口的背景资料长江口是一个丰水、多沙、三级分汊四口入海的特大型河口，且长江口是长江注入东海的入海口，世界最大的河口之一，东海大陆架的一部分1。长江河口区位于30°5031°40N，122°307 E以西海域，北接古黄河口冲积滩，南濒杭州湾，东临东海，西靠我国经济中心一上海市区及浦东开发区。地理上把长江口南缘上海芦潮港与浙江镇海联线以西为杭州湾，联线以东为舟山渔场，它是中国目前海洋渔业捕获量最大的近海渔场，也是东海重要经济鱼类的繁殖育肥场所2。长江是我国的第一大河，河口水量丰富，最大流量为92600 m3/s，最小流量为4620 m3/s,年平均流量29300 m3/s，年平均入海径流总量为928x1011 m3，占流入东海总径流量的848%。长江径流量有明显的季节变化，5l0月为丰水期，径流量占全年的7117%，114月为枯水期，径流量占全年的2813%2，长江冲淡水在杭州湾口与钱塘湾入海径流以及注入杭州湾的径流一起汇成沿岸流。影响长江口区的流系主要是东海沿岸流与台湾暖流。东海沿岸流主要由长江径流与东海上层水混合而成，长江冲淡水向外海扩展的平均位置可达122°30E。沿岸流的路径随季节而变，夏季流向东北，在径流较强的年份长江冲淡水的低盐水舌可伸展到济洲岛附近；冬季在偏北风的吹送下，它沿海岸南流，通过台湾海蛱进入南海。台湾暖流是太平洋西边赛流黑潮的分支，由台湾东北部进入东海，成为影响东海大陆架海域的主要外海海流5。它的西分支终年存在于长江口外50m以深的水下沙州深槽处，夏季存在于跃层下，冬季由表层至底层均存在。台湾暖流势力夏季较冬季强。此外，长江口及其邻近海域还受到黄海沿岸流、黄海冷水等的影响，水文环境复杂。长江河口是中等强度的潮汐河口，河口段受非正规半日浅海潮的影响，迸潮量巨大，在径流和潮流的作用下，致使沙岛涨坍分合剧烈，河势演交复杂。长江河口北支盐水入侵距离比南支远，盐水入侵枯季一般可达北支上段和南支中段，洪季一般可达北支中段，南支在拦门沙附近3。在长江河口河水与海水经常交汇、径流与潮流相互抗衡的地带发育最大浑浊带，最大浑浊带对河口泥沙特别是细颗粒泥沙的聚集和沉降起着十分重要的作用，它在河口“过滤器”效应中扮演重要角色4。长江口区水体的年温差变化比外海大，冬季河口区水温比外海低，最低水温为6；夏季则相反，长江口区水温最高可达29。春季水温为19-22，秋季为16-21。长江口区的盐度变化受长江冲淡水和外海海水的双重影响，变化剧烈。河口区由于冲淡水的影响，形成一低盐舌向外海伸展2。1.2 浮游动物的研究的意义长江口是长江与海洋相互作用的复杂区域，水文条件复杂，且受气候环境影响较大。由于长江口水域的物理、化学条件都很容易变化，所以浮游动物的种类组成、丰度、分布和群落结构的可交性也很大，并且不同于海洋、河流等其它水域，具有自己的特殊性。长江口浮游动物种类多、数量大，是长江口海域生态系统中不可缺少的组成部分，有着极为重要的生态学意义。浮游动物是海洋次级生产力的主要组成者，是食物网中承前启后的重要一环，是海洋生态系统物质循环和能量流动中的关键调控功能群6。浮游动物通过摄食及其垂直移动，能够有效地将上层的初级生产量主动“泵”入其它水层，成为真光层颗粒有机物的沉降输出过程中的“生物泵”，在海洋生源要素循环中起着重要枢纽作用。研究证明，浮游动物的摄食可以控制浮游植物初级生产力的积累，防止赤潮的发生7、8、9。浮游动物的粪便颗粒是垂直碳通量的重要组成10。浮游动物是经济海产动物幼体，特别是仔、稚鱼的饵料，浮游动物种群与鱼类(尤其是幼鱼)的时空关系，很大程度上决定了鱼种的补充机制，通过浮游动物的分布和数量变动研究，还可以为渔情预报提供科学依据。浮游动物中的一些原生动物，如有孔虫和放射虫，死后的遗骸沉积于海底，是古生态学和生物地层学的研究材料。有孔虫的研究对海洋学和古海洋学具有特殊价值11。很多浮游动物，如水母类、桡足类、被囊类等可作为指示种，在世界各海区用来判断一般用水温、盐度等不能完全识剐的海流或水团，对研究海流的来龙去脉有一定的价值。浮游动物的发光、声散射与渔业、航海和国防都有重要关系。另外，由于浮游动物对环境变化敏感，生产力的高低对于整个海洋生态系统结构功能、生态容纳量以及生物资源补充量都有着十分重要的影响12。1.3 海洋碳循环、氮循环海洋碳库包括无机碳和有机碳两大类。无机碳主是溶解态的CO2 和H2O 形成的复杂平衡体系（除CO2 外还有H2CO3、HCO3-和CO32-等组分的电离平衡体系）。有机碳库有溶解有机碳（Dissolved Organic Carbon-DOC）和颗粒有机碳（Particulate Organic Carbon-POC）。二者通常以能否通过0.20.45 m孔径的有机物来人为地划分，其实DOC 和POC 是密切相联系的。海洋各碳库中以溶解有机碳库含量最大，其次是非生命的有机碎屑，各种生物的总碳量所占比例最小。 表1-1生物圈主要有机碳库容量53库库含量/mol C海洋库 溶解有机物1×1017 有机碎屑3×1015 浮游生物1×1014 鱼类5×1012陆地库 陆地植物5×1016 土壤2×1018全球库 化石燃料5×1017表层浮游植物通过光合作用吸收溶解于水中的CO2 生产有机物质（初级生产）。这些有机物质通过各级消费者（牧食食物链）依次传递和消耗。在这个过程中一部分有机碳构成它们本身的生物量，还有一部分有机碳通过生产者、各类动物消费者和微生物的呼吸作用转化为CO2 重新释入水中。生产者和消费者的死亡残体、粪团和蜕皮等构成非生命的POC 组分。其中一部分通过食碎屑动物的利用（碎屑食物链）重新构成消费者生物量，同时也通过消费者的呼吸作用使一部分有机物转变为CO2。海洋中的一部分DOC被异养微生物吸收（某些生产者和消费者也吸收少量DOC）重新进入活体生物（微型生物食物链），并且也通过呼吸作用转化为CO2。通过以上简单说明可以明确，海洋碳循环基本过程的本质就是CO2 通过初级生产者的光合作用进入海洋生态系统，然后通过生产者、消费者动物和微生物的呼吸作用不断地转化为CO2 返回到环境中的过程。海水中的颗粒有机碳分为生命部分(获得细菌、浮游生物的提供的有机碳) 与非生命部分(碎屑等的有机碳) ,在海洋碳循环与海洋生态系统运转中发挥着重要的作用13。氮在海洋中的价态较多, 不仅有溶解的无机态(NO 3- , NO 2- , NH4+)和有机态（PON、DON ) , 还存在着气态的N 2、N 2O和NH3。因此氮在海洋环境中的循环是非常复杂的。海水中的有机氮 , 主要包括蛋白质及其分解产物, 如氨基酸、脉、胺等。通常, 把能通过微孔滤膜的有机氮, 称为溶解有机氮(Dissolved Organic Nitrogen -DON), 把不能通过的, 称粒状有机氮(Particulate Oganic Nitrogen-PON)。因而, 后者包括了浮游生物体及碎屑中的蛋白质氮 。海水中的无机氮, 被浮游植物同化时, 转变为有机氮。当浮游生物死亡分解时, 则矿化而重新变成无机氮。 在海洋生态系统中氮营养盐类物质被浮游植物吸收转化为有机氮，再通过浮游动物的摄食, 各级浮游动物之间及鱼类等的捕食继续在食物链中传递。在这个过程中有相当一部分氮, 由于溶出、死亡、代谢排出等离开食物链重新回到海洋中。C、N均为海洋中的重要营养元素，它们与海洋生物的生长、繁殖密切相关, 调节着整个生态系的平衡。营养元素在海洋中的分布与变化不仅与其来源、水团输运、沉积、矿化等过程有关, 而且与海洋中的细菌、浮游植物、浮游动物、鱼类等有着密切的关系。1.4 浮游动物与生物地化循环的关系浮游动物在上层海水中摄食,并且吸入O2和营养物质排出CO2和氨 ,使海水中的有机碳和无机碳、有机氮和无机氮进行循环,所以浮游动物在海水中的垂直分布和昼夜间的垂直迁移,很大程度上改变了有机碳和无机碳、有机氮和无机氮在海水中的垂直通量14。浮游动物对海洋碳通量、氮通量的影响主要取决于其水体中的生物量,生物量越大,浮游生物所带来的碳通量、氮通量越大,其在海洋总的碳通量、氮通量中所做的贡献也越大。再不同的季节和不同的海域,浮游生物的生物量都是不同的,由此导致增加的碳通量也是不同的。大约15 %50 %浮游动物在夜间会迁移到混合层以上;而160 m 以上的海水中浮游动物的生物量在夜间会增加一倍左右15。呼吸和排泄是浮游生物(包括浮游动物和浮游植物) 驱动海洋碳循环、氮循环的主要方式16。第二章 水母的研究概述2.1 水母研究介绍 浮游动物是长江口生物的重要组成部分之一, 它的摄食活动决定着海洋初级生产到次级生产的转化,在物质及能量传递过程中发挥着承上启下的作用;同时它产生的大量粪便颗粒是海洋中颗粒有机物的主要形式, 也是垂直碳通量的重要组成部分17、18。由于浮游动物对环境变化较为敏感, 故常常被作为反映海洋环境变化的研究对象19、20。水母，是海洋中重要的大型浮游生物大型。水母寿命很短，平均只有数个月的生命。水母是无脊椎动物，属于腔肠动物门中的一员。全世界的海洋中有超过两百种的水母，它们分布于全球各地的水域里。 水母类包括刺胞动物门(Cnidaria)的水螅水母(Hydromedusae), 管水母(Siphonophora) 和钵水母(Scyphomedusae)以及栉水母动物门(Ctenophora)的栉水母, 是海洋浮游动物的重要类群, 种类繁多, 数量大。水母食性广泛,从小型桡足类到磷虾、个体较小的鱼类,是上层水体的重要捕食者21、22,在生态系统中起重要作用23。由于水母具有有性、无性两种生殖方式,种群扩大迅速24,往往易于从环境的改变中获25。生境破坏、过度捕捞导致的渔业资源衰退,以及气候变化都可能对水母起促25、26。而水母大量繁殖往往带来更为严峻的问题:如通过对浮游动物的大量摄食,间接促进富营养化海区藻类的爆发27、28;摄食鱼卵、幼鱼,破坏渔业资源29;水母的生态入侵亦损害当地生态系统30。同时,因水母营浮游生活,随流飘浮,不少种类又可以作为海流水团的指示种31。自上个世纪90 年代以来, 中国东海北部及黄海海区连年发生水母暴发, 并有逐年加重的趋势。水母类的大量繁殖将干扰正常的食物链结构, 进而影响生态系统稳定性21。针对长江口及邻近水域水母类的研究不多, 并且多集中在形态与分类学方面的报道31、32。2.2 河口C、N循环河口C 、N的生物地球化学循环是一个远比海洋水体碳循环、氮循环复杂的过程,该过程除了包括海洋水体碳循环、氮循环中的所有过程(海气界面交换、水体中的垂直运输、沉积物海水界面交换等) 之外,还包括了与淡水所发生的物质和能量的交换。同时,河口海域还受到入海河流输入的影响,水体的水平运输与海洋也不相同。河口水域的水层浅,光照强,由于冲积扇和三角洲的形成,水势平稳,水质受人类活动影响很大,水体中生物活性物质的含量与海洋水体明显不同。由于上述原因,河口碳、氮表现出与大洋主体水域中的碳、氮完全不同的生物地球化学33。第三章 研究材料与方法3. 1 调查海区和站位整个长江口调查海域范围为121°10123°20E，30°4532°00N的东海海域，调查区内共布设站位40个，采样站位图为3-1，各采样点对应的地理位置为表3-1。表3-1 各个采样点对应的地理位置站号经度纬度站位经度纬度1122°200032°000021122°000031°00002122°400032°000022122°100031°00003123°000032°000023122°200031°00004123°200032°000024122°300031°00005122°200031°450025122°400031°00006122°400031°450026123°000031°00007123°000031°450027123°200031°00008123°200031°450028122°000030°45009122°100031°300029122°100030°450010122°200031°300030122°200030°450011122°300031°300031122°300030°450012122°400031°300032122°400030°450013123°000031°300033123°000030°450014123°200031°300034123°200030°450015122°100031°150035121°100031°430016122°200031°150036121°200031°350017122°300031°150037121°300031°300018122°400031°150038121°400031°220019123°000031°150039121°500031°140020123°200031°150040122°000031°0800 图3-1 采样站位图 3. 2 采样与实验方法浮游动物样品采集利用浅水浮游生物型网，采样时间为2007年1月24日-30日、5月10日-15日、8月15日-18日，11月12日-15日，共进行了四次采样。样品保存于5%福尔马林海水溶液中。采用随船配置的CTD 测定海水盐度、温度和水深等。样品采集和室内处理均按照国家海洋调查规范：第6部分海洋生物调查GB/T 12763.6-1991进行。实验室内在体视显微镜(Leica S8APO)下进行种类鉴定, 并计数测定浮游动物样品中水母类的种类组成及生物量。水母生物多样性指数采用香农-威纳指数（H）计算， 回到实验室中以体视显微镜观察计数100%样品。共鉴定浮游生物199种（含幼体），其中水母为37种。第四章 实验结果与讨论4.1 实验结果分析4.1.1 种类组成与生态类群 在本次调查中发现长江口浮游动物中水母的优势种为双生水母（Diphyes chamissonis）、五角水母（Muggiaea atlantica）、两手筐水母(Solmundella bitentachlata)和四叶小舌水母(Liriope tetraphylla)。冬季1月份的时候优势种水母为双生水母（Diphyes chamissonis）、两手筐水母(Solmundella bitentachlata)，在春季5月份的时候优势种为五角水母（Muggiaea atlantica）、双生水母（Diphyes chamissonis）、乘山杯水母（Phiahidium chengshanense）、两手筐水母（Solmundella bitentachlata）和四叶小舌水母（Liriope tetraphylla），在夏季8月份的时候优势种为双生水母（Diphyes chamissonis）、五角水母（Muggiaea atlantica），在秋季11月份的时候优势种为五角水母（Muggiaea atlantica）、双生水母（Diphyes chamissonis）、双小水母、四叶小舌水母（Liriope tetraphylla）。将样品中的水母进行鉴别及计数，统计出2007年1月份、5月份、8月份、11月份的样品中的水母优势种（见表4-1）。表4-1 鉴定种类名录 Tab4-1Lisf of species identified水母名称 2007/12007/5 2007/8 2007/11Phialidium hemisphaericum半球杯水母*Obelia spp数枝螅水母* *Zanclea costata嵴状镰螅水母*Phiahidium hemisphaericum半球杯水母*Phiahidium chengshanense乘山杯水母*Diphyes chamissonis双生水母 * * *Muggiaea atlantica五角水母 * * *澳洲多管水母 *Phialucium carolinac拟杯水母*Eirene ceylonensis锡兰和平水母 *Euphysa aurata耳状囊水母 *海冠水母 *Euphysa aurata日本真瘤水母 *Euphysora bigelowi Maas真囊水母*拟杯水母 * Solmundella bitentachlata两手筐水母 * * *球形侧腕水母* * *贝氏拟线水母 *Beroe cucumis瓜水母* * *Nanonna cara Agassiz小水母 *双小水母* * *paragotoea bathybia *Liriope tetraphylla四叶小舌水母 * * *四叶小舌水母幼体*Aglaura hemistoma半口壮丽水母 * *方深杯水母*Turris vesicaria L.Agassiz*锥形多管水母 *半球杯水母幼体*红斑游船水母* *瓣水母 *类似双生水母*Bassia Bassensi巴斯水母*拟细成室水母 *Solmaris leucostgla太阳水母*栉水母 * * *四辐枝管水母 *水母总数 526427 17638 5470(注：*表示该物种出现；*表示该物种为优势种)根据水母适应温度、盐度等的生态习性及其分布，将调查海区的水母主要可分为如下4种生态类群52 ：(1) 近岸低盐生态类群 该生态类群主要分布在盐度较低的河口或沿岸水域，种类较多，数量较大，其一为广温低盐类群：主要分布于黄海沿岸和长江口附近，代表种类有五角水母（Muggiaea atlantica）、瓜水母（Beroe cucumis）。(2) 广温广盐性生态类群： 该类群的水母能忍受较大幅度的温、盐度变化，在我国各海域都有分布，是本次调查海区水母的主要组成类群。代表种类有：四叶小舌水母（Liriopetetraphylla）、双生水母（Diphyes chamissonis）。(3) 高温高盐广布类群这一生态类群适温适盐的范围稍宽，主要分布在东海外海，以及沿岸水与外海水交汇的水域。比较典型的种类有：半口壮丽水母（Aglaura hemistoma）、小拟多面水母（Abylopsis eschscholtzi）、方拟多面水母（Abylopsis tetragona）、巴斯水母（Bassia Bassensi）。（4）热带外海类群这一类群适应高温、高盐的环境，主要分布在东海外海黑潮水流经的海域。如四角舟水母（Ceratocymba leuckarti）。4.1.2 水母的多样性指数利用香农-威纳指数公式计算1、5、8、11月份水母的多样性指数34， H-香农威纳生物多样性指数；S-物种数目；Pi-属于种i的个体ni在全部个体N中的比例表4-2 1、5、8、11月份水母多样性指数H2007/11.1752007/52.2842007/80.7772007/111.991从上表中可知夏季8月份的水母多样性指数最低，而春季5月份的水母多样性指数最大。通过水母的多样性指数与个体数量的对比分析比较，在水母个体数量丰富的季节（主要在夏季），出现多样性指数偏低( H< 1)。这样的低值区通常由个别优势种类如双生水母（Diphyes chamissonis）、五角水母（Muggiaea atlantica）所致，因而群落结构较不稳定。在春季5月份多样性指数最高（H> 2）,表明在此季节水母种类丰富，种间比例较为均匀，其群落结构稳定性较高。4.1.3 水母的生物量及其分布以重量法表示水母生物量，利用水母湿重来计算出水母生物量的多少。下表分别为1、5、8、11月份各站位对应的水母生物量（见表3-4、3-5、3-6、3-7）： 表4-3 1月份各站位水母生物量站位水母生物量（g)站位 水母生物量（g)350.00592130.3152362.0624120.5656370.1352181.0800380.1168250.1824390.2288240.0416400.0808230.1216210.0384160.0208220.3280170.0712280.1024110.2976290.296860.4424300.086470.8776310.100030.3960320.092820.5016+10.160810.1128340.179250.2216260.6528100.6008190.2800150.344890.0448 表4-4 5月份各站位水母生物量 站位水母生物量（g)站位水母生物量（g)350.1912142.6584360.117686.2008370.080847.1616380.089639.0184390.16002 400.166414.2256220.255252.7712210.551263.5536280.408873.9368291.0720131.0832300.7880121.4448311.0104113.80003212.0152101.5344336.3496162.60003413.756175.03762721.2721823.93842616.772253.92081911.3256241.8216202.9928231.0120表4-5 8月份各站位水母生物量站位水母生物量（g)站位水母生物量（g)283.8704182.3298290.31121920.9239304.0016209.0951310.62561311.04523211.5936715.9344339.980033.0784343.181624.50162728.596863.75322612.1504126.8208258.7592116.9296241.6480108.5472230.2472400.0864220.0720390.0760212.9360380.0616162.9568370.2032176.1664表4-6 11月份各站位水母生物量站位水母生物量（g）站位水母生物量（g）350.0184143.7056360.1352414.1296370.2496425.7752380.1384433.1776390.2576344.2352400.2272277.9280210.4304205.9720220.0368196.8840230.2328261.5576160.2232337.8848100.2792323.0680114.27042511.7648124.0928184.219261.4024173.255221.5904240.403233.3584310.480042.3032300.563282.