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一氧化氮在植物抗逆境信号转导中的作用赵晓丹 ,杨红玉 3 ,王 媛( 云南师范大学生命科学学院 ,云南昆明 650092)摘要 概述了 NO 分子在植物体内的来源 ,在信号转导 、生物和非生物胁迫响应等过程中作用 ,以及 NO 与植物中其他信号分子的关系 。关键词 一氧化氮 ;活性氧 ;信号转导 ;生物和非生物逆境中图分类号 S312文献标识码 A文章编号 0517 - 6611 (2008) 22 - 09397 - 03Functions of Nitric Oxide in Signal Transduction of Plant Resistance to Environmental StressZHAO Xiao2dan et al ( School of Life Sciences , Yunnan Normal University , Kunming , Yunnan 650092 )AbstractSynthesis of NO , signal transduction , its effects as a key molecular signal that participates in biotic and abiotic stress responses and its rela 2tionship with other signal molecules in plants were summarized.Key wordsNO ; ROS ; Signal transduction ; Biotic and abiotic stress一氧化氮 (NO) 是一种普遍存在于动物 、植物和微生物中重要的气体类生物活性分子 。它不仅在动物生理代谢过程 中被证明是第二信使 ,广泛参与血管扩张 、神经传递 、免疫和 细胞毒性等动物细胞信号转导过程 ,而且在植物中被证实是 调节植物生长发育的重要信号分子 ,尤其在植物对生物 、非 生物胁迫和抗病防御反应中起重要作用 。1 NO 的发现1980 年 Furchgott 等发现 ,血管内皮细胞可产生并释放一 种舒血管活性物质 内皮细胞衍化松弛因子 ( EDRF) 1 。1987 年 Palmer 定量证明 EDRF 就是 NO 。1991 年 NO 合酶 (Ni2tric Oxide Synthase ,NOS) 克隆成功 。1992 年 NO 被科学杂志 选为当年的“明星分子”。美国 3 位药理学家 Furchgott , Ignar2ro 和 Murad 因对 NO 的出色研究而共同获得 1998 年度诺贝尔生理学和医学奖2 。20 世纪 90 年代末 ,人们发现 NO 在植物 抗病过程中起重要作用 。Delledonne 等证实植物体内有 NOS 的存在 ,NO 在植物抗病反应中起信号作用3 - 5 。此后 ,NO 在植物体内的功能研究引起全球植物学界的密切关注 。2 植物体内 NO 的来源植物体内主要通过一氧化氮合酶 (NOS) 、硝酸还原酶或 亚硝酸还原酶 (Nitrate/ Nitrite Reductase ,NR/ NiR) 和非酶途径 合成 NO 。NOS 是 NO 合成的关键酶 。自从在豆科植物中检测到类似哺乳动物的 NOS 以来 ,植物 NOS 的研究取得显著进展 ,先 后在烟草 、大豆 、小麦 、玉米和紫杉等植物中发现类似 NOS 的 活性物质存在6 。最近 ,2 种 NOS 类似酶在拟南芥和烟草中 相继发现 。今后更多植物内源 NOS 的分离鉴定及其编码基 因的确认将会为植物 NOS 的存在和 NO 产生机制提供充分 的证据 。在植物中被发现的第一个合成 NO 的酶是 NR 。这个蛋 白在氮同化作用和 NO 的产生过程中起重要作用6 。已在大 豆 、太阳花 、甘蔗 、玉米 、葡萄 、云杉 、菠菜 、烟草等植物中发现 由 NR 催 化 形 成 的 NO 。NR 的 抑 制 剂 叠 氮 钠 ( Sodiumazide , NaN3 ) 可抑制 NO 的产生7 。硝酸盐非酶促反应产生的 NO 在生物组织中也占有重 要地位 。在大多数情况下 ,在酸化的区域或组织中 NO 多经非酶途径形成 。NO 可以经反硝化作用和生物固氮形成 。硝化作用和反硝化作用将 N2O 氧化形成 NO ,由类胡萝卜素转 化的光介导非酶反应产生 NO ,抗坏血酸或光参与时由 NO2 - 形成 NO8 。3 NO 在植物抗逆境中的作用植物的抗逆性包括抵抗非生物胁迫和生物胁迫 。非生 物胁迫包括干旱 、盐胁迫 、极端温度 、机械损伤和辐射等 ; 生 物胁迫主要指病虫害等作用 。无论是非生物胁迫还是生物 胁迫都能对植物造成严重伤害 。而 NO 可降低逆境条件下植物受胁迫伤害的程度 ,因此 ,NO 在植物抗逆境反应中的作用成为植物生理和分子生物学的研究热点之一 。3. 1NO 与非生物胁迫的关系许多研究已证实低浓度的外源 NO 供体硝普钠 (SNP) 可以明显缓解盐胁迫 、干旱胁迫 、冷胁迫等非生物胁迫对植物造成的损伤9 - 19 。据报道 ,NO对渗透胁迫下小麦种子的萌发有明显的促进作用 ,提高了淀 粉酶活性 ,降解种子储存物 ,渗透胁迫后种子的成活力依旧保持 ;同时 ,增强了过氧化氢酶 ( Catalase ,CAT) 和抗坏血酸过氧化物酶 (Ascrobate Peroxidase ,APX) 的活性 ,而抑制了脂氧合 酶 (Lipoxygena ,LOX) 的活性 。这些都有利于提高小麦种子在 萌发过程中抗氧化能力18 。马向丽等发现 ,外源 NO 提高 1 年生黑麦草抗冷性与其抑制幼苗细胞质膜相对透性升高 、促 进脯氨酸积累及提高超氧化物歧化酶 ( SOD) 、CAT 和过氧化 物酶 ( POD) 等 保 护 酶 的 活 性 有 关16 。汤 绍 虎 等 证 实 , 0. 1 mmol/ L SNP 能明显促进渗透胁迫下黄瓜种子萌发和幼苗生 长 , 明 显 缓 解 叶 片 氧 化 损 伤 , 明 显 提 高 SOD 等 保 护 酶 活性17。张玲玲等研究也证实了外源 NO 可通过提高逆境胁迫下秋茄幼苗体内抗氧化酶的活性来增强对 ROS 的清除能力 ,提高幼苗抗逆性 ,从而缓解叶片受到的氧化损伤 ,维持细 胞膜结构和功能的稳定19 。这些伤害作用在细胞水平上都表现为生物膜的脂质过氧 化 ,最终引起细胞死亡 ,而 NO 可保护逆境条件下植物细胞免受氧化胁迫伤害8 。外源 NO 可以缓解膜脂过氧化 ,提高保护 酶系活性 。这主要在于一方面 NO 通过抑制顺乌头酸酶等含非血红素铁类酶活性来参与植物抗性生理反应 ,植物胞质顺乌 头酸酶同工酶被 NO 氧化失活后 , 可能转变为铁调节蛋白(IRP) ,进而调节体内铁稳态来影响与植物抗性有关的羟自由作者简介 赵晓丹 (1981 - ) ,女 ,山东蓬莱人 ,硕士研究生 ,研究方向 :植物生物化学与分子生物学 。 3 通讯作者 。收稿日期 2008205219基(Hydroxyl Radical ,·OH) 生成 ;另一方面 ,NO 还可能影响 CAT 、APX 和细胞色素 C 氧化酶 (Cytochrome Coxidase ,COX) 等含血红素铁的酶活性来参与植物体内的生理代谢16 。3. 2 NO 与生物胁迫的关系3. 2. 1 NO 直接参与抗性反应 。NO 主要通过阻止病原体从 感染部位的传播来参与植物超敏性抗病反应 。植物细胞对病原体侵入的反应之一是活性氧 ( ROS) 爆发 ,即产生大量的ROS。伴随 ROS 的爆发 ,NO 迅速积累 ,直接杀灭病菌 ,形成 一个对病原体直接的抗病反应 。NO 和 ROS 是生物体内普遍 存在的信号分子 , 参与多种生理功能的调控 ,对生物体正常 生长发育具有重要意义 。植物体内 ROS 和 NO 的关系很复 杂 ,两者既有协同作用 ,又存在相互抑制 。超敏反应 ( Hypersensitive Response , HR) 是植物对病原入 侵的一种防御反应 。很多研究表明 ,过氧化氢 ( Hydrogen Per2 oxid ,H2O2) 积累到一定程度能诱发寄主细胞发生过敏性死 亡 。因此 ,人们推测植物中最可能启动 HR 的因子是氧爆发 , 尤其是 H2O2 。Maria 等研究表明 , H2O2 浓度对促进抗氧化酶 的活性 、提高抗性反应或抑制它们的活性导致细胞死亡起重 要作用20 。ROS 爆发的时间对细胞 HR 和坏死也起到了重 要作用20 。Jolanta 等研究发现 ,早期 NO 的爆发有效提高了 天竺葵对坏死病原菌的抗性21 。在抗性品种中 ,早期 NO 爆 发后 ,随即 H2O2 浓度升高 ,可逆地抑制了 CAT 、APX 和乙烯 的合成 ,之后 NO 扩散 ,在此过程中抗氧化酶活性增强 ,诱导 了非细胞凋亡相关的抗性 ,最终维持细胞体内的平衡 。相对 应地 ,在敏感的品种中检测到微量的 NO 。NO 的大量合成是 在发病阶段 ,同时伴有 H2O2 的爆发和乙烯的大量合成 ,而病 原菌在敏感细胞的定殖时也需要产生大量的 NO ,对宿主组 织的亚硝基和氧化胁迫增强 。NO 和 ROS 的产生可诱导植物 HR ,表明这些物质是诱导 HR 的信号组分 。Delledonne 等研究了大豆细胞 HR 诱导过程 中 NO 与 H2O2 的作用 ,发现细胞 HR 的诱导依赖这 2 种信号 分子的协同作用 ,只有两者在浓度上达到某一平衡状态时才 能诱导 HR 的产生 ; 若其中一种信号分子浓度过高或过低 , NO/ H2O2 平衡被破坏 ,不能诱导细胞 HR 的发生3 。因此 ,笔 者提出了植物 HR 诱导的“NO/ H2O2 平衡作用机制”的观点 。 这与动物巨噬细胞以程序化死亡的方式杀灭病原菌 、肿瘤细 胞的机制相似 。“NO/ H2O2 平衡作用机制”的提出 ,首次揭示 NO 在植物抗病反应中信号分子的 作 用 , 引 起 了 广 泛 的 关制 H2O2 的积累 。SOD 促进 NO 的产生 ,表明胞内 NO 可能通过在 HR 病斑中与 O2 ·- 互作来调节 H2O2 的水平 。细胞学观 察表明 ,加入 cPTIO 、SNAP 或 SOD 对超敏细胞死亡无诱导作用 ,但可以明显抑制邻近细胞的异染色质浓缩和 NAD 降解 。这个发现表明 ,NO 和 ROS 不是超敏细胞死亡所必需的调节因子 。但是 ,NO 和 O2 ·- 是邻近细胞发生凋亡所必需的 ,而 过量的 NO 通过调节细胞的氧化还原来抑制细胞死亡 。3. 2. 2 NO 间接参与抗性反应 。除了 NO 直接参与植物的抗 病反应外 ,还以间接作用的方式诱导植物抗性反应 。这种作用主要是以信号转导的方式来诱导抗病基因的表达8 。例如 ,NO 可通过第二信使 c GMP 介导植物 PAL 和 PR21 等抗病 基因的表达 ,参与植物的抗病反应3 。Clarke 等以拟南芥悬浮细胞接种无毒细菌 ,产生高浓度 的 NO24 。外施 NO 供体表明 ,高浓度的 NO 足以诱导拟南芥 细胞死亡 ,而不需要依赖 ROS。NO 诱导的细胞死亡是一种细胞程序性死亡 ( PCD) ,需基因表达诱导 ,并与哺乳动物细胞 的 PCD 有很多相似之处 。NO 可诱导细胞质浓缩 ,并具有胱天蛋 白 酶 相 似 的 活 性 , 而 胱 天 蛋 白 酶 1 抑 制 剂 Ac2YVAD2CMK ,可以阻遏 NO 诱导细胞死亡 。哺乳动物中调节 NO 反 应的是第二信使 c GMP ,由鸟苷酸环化酶合成 。特异性的鸟 苷酸环化酶抑制剂阻遏 NO 诱导拟南芥细胞死亡 ,这个阻遏作用可被能通透细胞的 c GMP 类似物 8Br2c GMP 解除 ,但仅8Br2c GMP 不能诱导细胞死亡或促进 NO 诱导细胞死亡 。这 表明在拟南芥中 c GMP 的合成是必要的 ,但不是 NO 诱导细 胞死亡唯一的条件 。电泳蛋白激酶的分析表明 ,NO 起丝裂 原活化蛋白激酶 (Mitogen2activated Protein Kinase ,MAPK) 的作 用 ,哺乳动物 MAPK 特异抑制剂 PD98059 ,可抑制 H2O2 诱导 细胞死亡 ,但对 NO 不起作用 。Zhang 等通过荧光显微镜试验 , 观测番茄 DC3000 携带 avrB 或 avrRpt2 的丁香假单胞菌侵染拟南芥叶片后 NO 的产 生动态26 。结果表明 ,接种了 DC3000·avrB 3 h 的叶片和接 种了 DC3000·avrRpt2 5 h 的拟南芥 Columbia (col ) 型叶片 ,都 没有出现 NO 的积累和细胞凋亡 。随后 ,在拟南芥 col 型和 ndr121 突变体中 ,NO 的积累与 HR 的进行几乎是同步的 。这 表明 NO 不是快速积累的 ,因此 NO 不能成为诱导早期 HR 的 信号分子之一 。但 NO 确实在 HR 中起作用 ,NO 清除剂或 NOS 的抑制剂可使细胞凋亡延迟 1 h ,NO 先以点状出现于细 胞表面 ,随后 ,伴随着 NO 的积累 ,NO 作为胞内信号作用于胞 间 HR 。这表明 NO 不能诱导早期 PCD ,但它却是拟南芥细胞 间 HR 的信号分子 。Maria 等研究也发现 ,NO 是大麦糊粉层 细胞 PCD 的内源调节子27 。注22。Stephanie 等发现 , ROS/ H2O2 的积累是被子植物柱头的一个特性 ,柱头 ROS/ H2O2 的积累与花粉产生的 NO 在花粉柱头互作和防御反应中起作用23 。但 Clarke 在拟南芥悬 浮细胞的研究结果表明 ,NO 可独立引起细胞死亡 ,不依赖于 ROS24 。齐放军等研究表明 , H2O2 和 NO 这 2 种信号分子均 能够诱导水稻特征性抗病反应 ,即 HR 的产生 ,诱导过程中并 不存在“NO/ H2O2 平衡作用机制”; 单子叶植物水稻细胞 HR 诱导过程中不存在“NO/ H2O2 平衡作用机制”22 。一些研究表明 ,NO 在植物体内的杀菌作用是通过与超 氧阴离子自由基 ( Superoxide Anion Radical ,O2 ·- ) 反应形成过氧亚硝酸阴离子 (ONOO - ) 进行2 。Yasuomi 等在燕麦早期抗 性反应中 ,发现叶片中 NO 和 H2O2 是同时产生的25 。NO 抑 制剂羧基222苯基24 ,4 ,5 ,52四甲基咪唑212羟基232氧化物 (cP2TIO) 明显促进 H2O2 的积累 ,而 NO 供体 SNAP 处理则明显抑3. 2. 3 NO 在植物中的双重性 。NO 具有双重的生理效应 。在动物体生理条件下 ,NO 是机体内多种生理过程的重要信息分 子 , 但 在 机 体 内 过 量 生 成 的 NO 却 有 明 显 的 细 胞 毒性28。同样 ,NO 对植物体也具有双重作用 。NO 是致毒还是起保护作用取决于胞内环境 。当胞内 NO 浓度高时 ,NO 作为一种自由基 ,与 O ·- 相互作用生成大量的 ONOO - ,后者质子2化再形成具有强氧化性的过氧亚硝酸( HOONO) ,破坏生物大分子的结构与功能 ,对生物体产生氧化损伤 ;当胞内活性氧 浓度较低时 ,NO 可中断活性氧诱发的链式反应 ,对细胞反而起保护作用29 。刘开力等研究表明 ,低浓度 (10 mol/ L) 的SNP 处理明显缓解盐胁迫下水稻幼苗根组织膜脂过氧化产 物 MDA 的 累 积 , 明 显 提 高 可 溶 性 蛋 白 含 量 , 并 诱 导 根 系 APX、POD 和 SOD 活性的上升 ,说明外源低浓度 NO 可以通过 提高盐胁迫下水稻幼苗根组织的抗氧化能力缓解氧化损伤 ; 而高浓度 (50mol/ L) SNP 处理的效果则基本相反11 。因此 , NO 与活性氧之间的关系很复杂 ,其作用的发挥与浓度 、植物 体当时所处的生理状态密切相关 。大量试验证明 ,NO 在植物与病原菌互作过程的抗性反 应中起重要作用 。但大部分的试验结果来源于植物与活体 营养型病原菌的互作 ,只有小部分来源于坏死营养型病原菌 和食草性昆虫7 。所以 ,NO 在植物与生物胁迫互作过程中 的作用还有待于进一步的研究 。4 NO 在植物中的信号转导在植物 的 抗 逆 反 应 中 ,NO 主 要 以 依 赖 于 环 磷 酸 鸟 苷(c GMP) 和不依赖于 c GMP 2 条途径介导信号转导 。 在番茄植株或番茄悬浮细胞中 ,加入 NO 供体或重组的哺乳动物 NOS ,会触发抗性相关基因编码的病程相关蛋白 1( PR21) 和苯丙氨酸解氨酶 ( Phenylalanine Ammonialyase ,PAL) 的 表达 ,这些基因同样可被 c GMP 和 cADP 核 (cADP2ribose ,cAD2PR) 诱导 。在哺乳动物中 ,这 2 种分子可作为 NO 信号的第 2信使 ,而 NO 可显著地 、短暂地促使内源 c GMP 水平的提高 。NO 在动物中的一些重要作用同样适用于植物30 。虽然 NO 转导的 c GMP 途径是植物中 NO 发挥效应的重 要途径 ,但也有证据表明 NO 也可以不通过 c GMP ,而是通过关键转录因子 S2亚硝基化作用或者直接调控离子通道而发挥作用 。NO 还可通过激活蛋白激酶发挥生物学效应 ,如 NO可以 激 活 由 其 他 信 号 分 子 如 SA 和 H2O2 激 活 的 烟 草MAPK31 。5 NO 与其他植物信号分子的关系NO 和 H2O2 都是重要的信号分子 。在许多情况下 ,NO和 H2O2 信号之间相互关联 。在逆境胁迫下 ,NO 和 H2O2 几 乎是同步的 。NO 和 H2O2 的生理效应相似 ,具有协同性 ,同时相互依赖 。二者都参与调控气孔运动 ,促进细胞编程性死亡 ,诱导防御基因的表达等16 。例如 ,NO 和 H2O2 是植物激 素脱落酸 (Abscisic Acid ,ABA) 诱导气孔关闭的复杂的信号网 络的重要组成 ,保卫细胞中 ABA 的产生与 NO 、H2O2 有密切 关系 。研究表明 ,在拟南芥保卫细胞中 ,ABA 调节 NO 的产生 是依赖于 ABA 诱导的 H2O2 32 。当利用 NO 抑制剂除去 NO 时 ,H2O2 诱导的气孔关闭被抑制 ,并且 ABA 和 H2O2 促进保 卫细胞合成 NO 。相反地 ,NO 诱导的气孔关闭并不需要 H2O2 的合成或 NO 诱导的 H2O2 的产生 。在诱导气孔关闭的过程 中 ,ABA 、H2O2 和 NO 存在着密切的联系 。NO 亦可与水杨酸 (Salicylic Acid ,SA) 共同作用 ,通过激活 SA 信号转导途径来增 强植物抗病防卫反应 。烟草叶片经 NO 处理后 ,可迅速诱导 SA 含量的增加 ,而 SA 是诱导 PR21 基因表达所必需的信号 , 也能通过选择性机制来介导和增强 NO 的作用33 。同样 ,NO 也参与 JA 相关的抗性反应和调节 。Huang 等研究表明 ,外源 NO 处理拟南 芥 后 , 可 有 效 诱 导 合 成 茉 莉 酸 (Jasmonic Acid , JA) 的关键酶 ,如 AOS 和 LOX2 的活性31 。另一方面 ,伤口诱导 AOS 基因的表达不依赖于 NO 。JA 的应答基因如防卫素( PDF1. 2) 没被诱导表达 ,NO 诱导 JA 合成酶的活性 ,但 JA 的 浓度并没有升高 ,却使得 SA 积累 。在转 nahG 基因 ( 编码水 杨酸羟化酶) 的植物中 ,NO 诱导 JA 合成及其应答基因的表 达 。这表明拟南芥的伤口快速诱导 NO 的积累 ,参与 JA 相关 的抗性反应和调节 。有研究表明 ,NO 直接参与信号转导 ,位 于 JA 下游 、H2O2 的上游 ,NO 可能在下游调节伤口诱导抗性基因的表达30 。除以上信号分子外 ,茉莉酸 、细胞分裂素 、乙烯等物质也 参与植物抗病反应中相关基因的表达 。它们在植物体中形成复杂的信号传递网络 ,并通过多种途径调控植物体相关基因的表达 ,在植物的正常发育和抗逆反应中具有重要作用 。6 展望NO 是近年植物学研究的热点之一 。它不仅在植物体中 广泛存在 ,影响植物的生长发育 、生理功能 ,而且在植物抗逆性反应过程中担任着关键角色 。但植物中 NO 的研究与动物 中的研究相比差距很大 ,大多数领域的研究仍处于起步阶段34。很多问题诸如 NO 在植物生长发育中的作用 、NO 与植物抗逆性 、NO 与植物内源激素的关系 、NO 的分子作用机制等 ,都有待进一步探讨 。参考文献1FURCHGOTT R F ,ZAWADZKI J V. 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Effects of nitric oxide on the germination of wheat seeds and its reactive oxygen species metabolisms under osmotic stress(下转第 9499 页)实 、种子等性状 。对观赏植物 ,花部性状也很重要 。围越广 。3. 2 蜡梅的分布与表型性状多样性变异 蜡梅是一个分布 范围很大的物种 ,树种分布范围的大小是影响树木地理变异的主要因子 。一般而言 ,树种分布区较大 ,则变异大 ;分布范 围小变异小 。另外 ,树种自然分布区内环境因素多样性也是影响林木地理变异的因子 。分布区的环境条件越复杂 ,种内 群体的遗传变异愈大 。该研究所选择的 5 个群体 ,地理跨度较大 ,海拔和年降水量都有很大的差异 ,而且从蜡梅的地理分布来看 ,蜡梅呈间断的不连续分布 ,由于各地选择压的不 同 ,再加上地理隔离造成的基因流的障碍 ,使得蜡梅的表型 变异较大 。从这种历史分布演变可以看出 ,原分布区域的片 段化是造成变异间断的重要原因之一 。参考文献图 1 蜡梅表型性状 DIST 平均分类距离聚类树型图Fig. 1 DIST average taxonomic distance dendrogram of phenotypic traits in Chimonanthus praecox7 个表型性状分化系数的变异幅度为 2. 26 %57. 34 % ,平均 值 达 29. 57 % , 高 于 白 皮 松 ( 22. 86 %) 1 、泸 定 百 合(28. 03 %) 8 ,低于蒙古栎 (56. 09 %) 9 ,这表明蜡梅天然群体 间表型分化系数较大 ,该物种可能存在较高的群体内自交1李斌 ,顾万春 ,卢宝明. 白皮松天然群体种实性状表型多样性研究J .生物多样性 ,2002 ,10 (2) :181 - 188.罗建勋. 云杉天然群体遗传多样性研究D. 北京 :中国林科院 ,2004.何显静 ,李标 ,周利杰 ,等. 云南 5 种百合形态多样性研究J . 黑龙江农业科学 ,2003 (6) :26 - 28.曾杰 ,郑海水 ,甘四明 ,等. 广西西南桦天然居群的表型变异J . 林业科学 ,2005 ,41 (2) :59 - 65.明军 ,顾万春. 紫丁香表型多样性研究J . 林业科学研究 ,2006 ,19 (2) :199 - 204.庞广昌 ,姜冬梅. 群体遗传多样性和数据分析J . 林业科学 ,1995 ,31(6) :543 - 550.234率10 - 11。研究表明 ,蜡梅繁育系统为兼性异交类型 ,以异交为主 ,存在一定的自交12 。方差分析结果表明 ,中国蜡梅种质资源在群体内均达极 显著差异 ,其中群体内的方差分量达 70. 43 % ,大于群体间的 方差分量 (29. 57 %) ,这说明群体内的变异是蜡梅遗传变异的 主要来源 ,不过尽管群体内的变异大于群体间的变异 ,但群 体间的变异意义却大于群体内部的变异 ,因为分布在群体间 的变异反映了地理和生殖隔离上的差异 ,群体间的多样性变 异是种内多样性的重要组成部分 ,分布在群体中的变异真正 反映了群体在不同环境中的适应状况 ,其大小在某种程度 上说明了该生物对不同环境的适应程度 ,值越大 ,适应的范567 DANIEL L H , ANDREW G C. 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