植物细胞信号传导课件.ppt
第一节细胞信号转导的基本概念,一、信号（signal）把环境条件的变化或来自环境的刺激统称为信号。简单地说，信号就是细胞外界刺激，它又称为第一信使（first messenger）或初级信使（primary messenger），植物通过接受环境刺激信号（如机械刺激、温度、光照、触摸、病原因子、水分等及体内其它细胞传来的信号）而获得外界环境的信息。,胞外环境信号 指机械刺激、磁场、辐射、温度、风、光、CO2、O2、土壤性质、重力、病原因子、水分、营养元素、伤害等影响植物生长发育的重要外界环境因子。,胞间信号（intercellular signal）指植物体自身合成的、能从产生之处运到别处，并对其他细胞作为刺激信号的细胞间通讯分子，通常包括植物激素、气体信号分子NO以及多肽、糖类、细胞代谢物、甾体、细胞壁片段等。,细胞接受的信号的类型繁多，可分为物理信号、化学信号和生物学信号。,（1）生物大分子的结构信号蛋白质、多糖、核酸的结构信息（2）物理信号电、光、磁（3）化学信号,二、第二信使（second messenger）又称次级信使，是指细胞感受胞外环境信号和胞间信号后产生的胞内信号分子，从而将细胞外信息转换为细胞内信息。一般公认的细胞内第二信使有钙离子（Ca2+）、肌醇三磷酸（inositol 1,4,5-trisphosphate，IP3）、二酰甘油（1,2-Diacylglycerol，DG）、环腺苷酸（cAMP）、环鸟苷酸（cGMP）等。随着细胞信号转导研究的深入，人们发现NO、H2O2、花生四烯酸、环ADP核糖（cADPR）、IP4、IP5、IP6等胞内成分在细胞特定的信号转导过程中也可充当第二信使。,（一）概念 细胞表面或亚细胞组份中的一种天然分子，可以识别并特异地与有生物活性的化学信号物质（配体）结合，从而激活或启动一系列生物化学反应，最终导致该信号物质特定的生物学效应。,细胞受体+配体（信号物质）,受体-配体复合体,生化反应,细胞反应,三、受体（receptor）,（二）类型,1、膜（胞）内受体：甾类激素 膜内受体是指存在于细胞质中或亚细胞组分（细胞核等）上的受体。一般是由单一的蛋白质组成，其接受的配体多是脂溶性的甾体类激素，多数是类固醇类激素。大部分水溶性信号分子（如多肽激素、生长因子等）以及个别脂溶性激素可以扩散进入细胞，与膜内受体结合，调节基因转录。,G蛋白耦联受体家族：肾上腺素受体、多巴受体、视紫红蛋白 酪氨酸激酶受体家族：多数生长因子受体(如IGF，EGF，PDGF，NGF，SCF，HGF等生长因子的受体)，除胰岛素受体外，这类受体均由一条肽链组成 细胞因子受体家族 离子通道受体:神经突触，如ACH，5-HT受体,2、细胞表面受体：水溶性多肽激素,细胞表面受体存在于细胞质膜上，大多数信号分子不能过膜，通过与细胞表面受体结合，经过跨膜信号转换，将胞外信号传至胞内。,（三）功能1、识别特异的配体；2、把识别和接受的信号准确无误的放大并传递到细胞内部，产生特定的细胞反应。,（四）特点1、高特异性：只与其特定的信号物质（配体）结合并触发反应；2、高亲合力：与配体的结合能力强；3、高饱和性4、可逆性：与配体的结合是可逆的；5、通过磷酸化和去磷酸化作用来完成其使命。,四、细胞信号转导(signal transduction),细胞外信号通过与细胞表面的受体相互作用转变为胞内信号并在细胞内传递的过程称为信号转导，包括细胞感受、转导各种环境刺激、引起相应生理反应的过程。,第一信使 受体 第二信使 效应蛋白 效应蛋白,（一）概念,(二)特点,信号转导分子激活机理的类同性 信号转导过程的级联式反应 信号转导途径的通用性与特异性 胞内信号转导途经的相互交叉,五、植物与动物细胞信号转导的区别,第一，被动性。,第二，能量自给性。,同时，植物细胞信号转导系统在某些方面还保留了低等原核细胞的信号转导机制，例如植物激素乙烯受体ETR1与细菌双组份信号转导系统之间具有极大的相似性。,第三，我们知道动物的神经系统和循环系统在长距离信号转导传输过程中起着重要的作用，而植物只有木质部和韧皮部两大输导系统，植物如何将长距离信号传输到相应组织细胞的信号转导过程同样有别于动物。,第二节植物信号转导的过程,化学信号或物理信号在细胞间的传递,把胞间信号转换成胞内信号的过程,将胞内信号转导为具有调节生理生化功能的调节因子的过程,对靶酶进行磷酸化或去磷酸化的反应，使靶酶执行生理能。,一、胞间信号的传递,1、易挥发性化学信号在体内气相的传递 易挥发性化学信号可通过在植株体内的气腔网络(air space network)中的扩散而迅速传递，通常这种信号的传递速度可达2mms-1左右。植物激素乙烯和茉莉酸甲酯(JA-Me)均属此类信号，而且这两类化合物在植物某器官或组织受到刺激后可迅速合成。在大多数情况下，这些化合物从合成位点迅速扩散到周围环境中，因此它们在植物体内信号的长距离传递中的作用不大。然而，若植物生长在一个密闭的条件下，这些化合物可在植物体内积累并迅速到达作用部位而产生效应。自然条件下发生涝害或淹水时植株体内就经常存在这类信号的传递。,2、化学信号的韧皮部传递韧皮部是同化物长距离运输的主要途径，也是化学信号长距离传递的主要途径。植物体内许多化学信号物质，如ABA、JA-Me、寡聚半乳糖、水杨酸等都可通过韧皮部途径传递。一般韧皮部信号传递的速度在0.11mms-1之间，最高可达4mms-1。3、化学信号的木质部传递 化学信号通过集流的方式在木质部内传递。近年来这方面研究较多的是植物在受到土壤干旱胁迫时，根系可迅速合成并输出某些信号物质，如ABA。根系合成ABA的量与其受的胁迫程度密切相关。合成的ABA可通过木质部蒸腾流进入叶片，并影响叶片中的ABA浓度，从而抑制叶片的生长和气孔的开放。,4、电信号的传递 植物电波信号的短距离传递需要通过共质体和质外体途径，而长距离传递则是通过维管束。对草本非敏感植物来讲，AP的传播速度在120mms-1之间；但对敏感植物而言，AP的传播速度高达200mms-1。5、水力学信号的传递 水力学信号是通过植物体内水连续体系中的压力变化来传递的。水连续体系主要是通过木质部系统而贯穿植株的各部分，植物体通过这一连续体系一方面可有效地将水分运往植株的大部分组织，同时也可将水力学信号长距离传递到连续体系中的各部分。,二、膜上信号的转换,跨膜信号转换是通过细胞表面的受体与配体结合来实现的。胞外信号被质膜上的特异性受体蛋白识别，受体被活化；通过胞内信号转导物(蛋白激酶，第二信使等)的相互作用传递信号；信号导致效应物蛋白的活化，引发细胞应答（如激活核内转录因子，调节基因表达）。,（一）通过离子通道连接受体跨膜转换信号 离子通道（ion channel）是存在于膜上可以跨膜转运离子的一类蛋白质。除了含有与配体结合的部位外，受体本身就是离子通道。这种受体接受信号后立即引起离子的跨膜流动。,离子通道由5个亚基组成，形成了5个跨膜区。,共同特点是：由多亚基组成受体/离子通道复合体；除本身有信号接受部位外，又是离子通道；跨膜信号转导无需中间步骤，反应快，一般只需几毫秒。,作用：参与电兴奋性细胞间的突触信号快速传递,（二）酶促信号直接跨膜转换该过程的跨膜信号转换主要由酶连受体来完成。受体本身具有“酶”活性 受体 结合部位在外 催化部位在内,（三）通过G蛋白偶联受体跨膜转换信号,1、G蛋白组成：异源三体GTP 结合调节蛋白，由、三种亚 基组成，存在于细胞膜上，其亚基具有GTP酶的 活性。靶酶：腺苷酸环化酶，磷脂酶C 作用机制：依赖G 蛋白自身的活化与非活化状态 实现。,2、G蛋白偶联型受体,又称蛇型受体。此型受体通常由单一的多肽链或均一的亚基组成，其肽链可分为细胞外区、跨膜区、细胞内区三个区。跨膜区由7个螺旋结构组成；多肽链的N-端位于细胞外区，而C-端位于细胞内区；在第五及第六跨膜螺旋结构之间的细胞内环部分（第三内环区），是与G蛋白偶联的区域。大多数常见的神经递质受体和激素受体是属于G蛋白偶联型受体。,（1）G蛋白偶联受体家族 最大的受体家族 受体家族结构相似：一条多肽链组成的跨膜蛋白 膜外 配体结合的区域 跨膜 7段不连续的肽段组成 膜内 与G蛋白结合的区域,GTP GDP,（2）GTP-结合蛋白（G蛋白）(GTP binding protein)是细胞内一类具有重要生理调节功能的蛋白质。三聚体G蛋白，与膜受体偶联在细胞跨膜信号转导中起主要作用的是异三聚体G蛋白(heterotrimeric G-proteins，也被称作大G蛋白)结构：三种亚基 固定于细胞膜内侧 特性：具GTP酶的活性,活化状态的G蛋白亚基上结合着GTP,亚基游离。,非活化状态的G蛋白亚基上结合着GDP,三、胞内信号的转导,胞外信号经跨膜转换以后，通过第二信使信号进一步传递和放大，最终引起细胞中的生化反应。,（一）钙信使系统,1、Ca2+和钙结合蛋白（1）钙稳态：细胞质中Ca2+浓度小于或等于0.1umol/l。细胞壁是胞外钙库 液泡、内质网、线粒体等是胞内钙库 钙库中Ca2+浓度比细胞质中的高2个数量级以上。,高等植物细胞内钙离子转运多条途径示意图,（2）钙稳态的调节 受激态：当细胞受到外界刺激时，细胞质中Ca2+浓度 会急剧增加。质膜上 Ca2+通道控制Ca2+内流，Ca2+泵负责将胞内的Ca2+泵出细胞质。胞内钙库膜上 Ca2+通道控制胞内钙库的Ca2+外流，Ca2+泵和Ca2+/nH+反向运输器将胞质中的Ca2+积累在胞内钙库。Ca2+泵是Ca2+-ATP酶,钙调素（又称钙调节蛋白，CaM）：为广泛存在于所有真核生物中的一类钙依赖性的具有调节细胞内多种重要酶活性和细胞功能的小分子量的、耐热的球状蛋白，等电点4.0，相对分子量16.7103，它具有148个氨基酸的单链多肽。与Ca2+有很高的亲和力，一个CaM分子可与4个Ca2+结合。,2、Ca2+和钙调素的靶酶 CaM(钙调素)，CDPK(钙依赖型蛋白激酶),（1）CaM 的作用机制第一，直接与靶酶结合，诱导靶酶的活性构象，从而调节靶酶的活性。第二，与Ca2+结合，形成活化态的Ca2+CaM复合体，然后再与靶酶结合,将靶酶激活。（2）CaM 的活性调节 调幅机制 Ca2+CaM复合体的形成使CaM与许多靶酶的亲和力大大提高，导致靶酶的活性全酶浓度增加。调敏机制 是指在细胞内Ca2+浓度保持不变的的情况下，通过调节CaM与靶酶对Ca2+敏感程度增加活性全酶。,（3）Ca2+CaM复合体的靶酶 Ca2+-ATP 酶,Ca2+通道，NAD激酶，多种蛋白激酶等。,电信号/化学信号,胞浆Ca2+,CaM,CaM-PK,底物蛋白/酶,生理效应,受体,G蛋白,3、钙信使系统,产生钙信号特异性可能的两种模式：一种是钙信号本身具有特异性，特异性的钙离子变化决定生理反应的特异性。另一种是钙信号产生后通过下游的的不同信号转导因子决定反应的特异性。,PI：磷酯酰肌醇,PIP：磷酯酰肌醇-4-磷酸,PIP2：磷酯酰肌醇-4,5-二磷酸,IP3：三磷酸肌醇,DAG：二酯酰甘油,1、IP3和DAG的形成,（二）肌醇磷脂信使系统,2、IP3和DAG的信号转导 双信使系统 胞外刺激使PIP2转化成IP3和DAG，引发IP3/Ca2+和DAG/PKC两条信号转导途径，在细胞内沿两个方向传递，这样的信使系统称为“双信使系统”,（1）IP3/Ca2+信号转导途径 IP3是水溶性的，由质膜扩散进入胞质溶胶，然后与内质网膜或液泡膜上的IP3/Ca2+通道结合，使通道打开，液泡释放Ca2+，胞质Ca2+浓度升高，引起生理反应。这种IP3促使胞内钙库释放Ca2+，增加胞质Ca2+浓度的信号转导，称为IP3/Ca2+信号转导途径。,（2）DAG/PKC信号转导途径 DAG 是脂类，它仍留在质膜上，与蛋白激酶C（PKC）结合并激活之，PKC进一步使其它蛋白激酶磷酸化，调节细胞的繁殖和分化。这种DAG激活PKC，使其它蛋白激酶磷酸化的信号转导，称为DAG/PKC 信号转导途径。,细胞内信号转导的双信使系统,质膜,胞质溶胶,胞质溶胶,胞外间隙,激素,受体,G蛋白,PIP2,内质网或液泡,DAG,蛋白激酶C,磷酯酶C,IP3,IP3敏感Ca2+通道,结合态IP3,Ca2+,细胞反应,细胞反应,（三）其它信号分子 cAMP,cGMP,H+抗坏血酸，谷胱苷肽，过氧化氢,环核苷酸信号系统,胞外信号,受体,G蛋白,AC,cAMP,PKA,蛋白质磷酸化,生物学效应,四、信号转导中的蛋白质可逆磷酸化,蛋白质可逆磷酸化是细胞信号传递过程中几乎所有信号传递途径的共同环节，也是中心环节。,细胞内第二信使往往通过调节多种蛋白激酶（PK）和蛋白磷酸酶（PP），从而调节蛋白质的磷酸化和脱磷酸化过程，进一步传递信号。,1、具有酶活性的受体,特点：受体本身是一种具有跨膜结构的酶蛋白，其胞外域与配体结合而被激活，通过胞内侧激酶反应将胞外信号传至胞内。动物细胞生长因子，如PDGF、EGF、胰岛素等的受体，它们本身具有酪氨酸蛋白激酶活性3个结构区，即细胞外与配体的结合区，细胞内部具有激酶活性的结构区和连接此两个部分的跨膜结构区,（1）蛋白激酶,根据磷酸化靶蛋白的氨基酸残基的种类不同,根据PK受调控的方式不同,蛋白激酶(Protein kinase，PK)催化蛋白质的含羟基氨基酸(丝苏和酪)的侧链羟基形成磷酸酯,信号转导过程中的蛋白激酶,i.丝氨酸苏氨酸蛋白激酶(SerThr PK)是一大类特异地催化蛋白质的丝氨酸和苏氨酸残基磷酸化的激酶家族，参与多种信号转导过程。ii.酪氨酸蛋白激酶（Tyrosine protein kinase，TPK)特异地催化蛋白质的酪氨酸残基磷酸化蛋白质酪氨酸磷酸化在细胞生长，分化和转化的调节中起重要作用,酪氨酸蛋白激酶型受体 这类受体由一条多肽链构成的跨膜的糖蛋白组成，N端位于质膜外，是配体结合的部位。C端位于胞质内，是具有酪氨酸酶功能区。,蛋白磷酸酶（protein phosphotase，PP）与蛋白激酶在细胞信号转导中的作用相反，主要功能是使磷酸化的蛋白质去磷酸化，当糖原磷酸化酶在蛋白激酶作用下磷酸化而被“激活”时，则在蛋白磷酸酶的作用下脱磷酸化而“失活”，所以有人把蛋白激酶和蛋白磷酸酶对生物体内蛋白质磷酸化和脱磷酸化作用称为生物体内的“阴阳反应”。,（2）蛋白磷酸酶,根据脱磷酸化靶蛋白的氨基酸残基的种类不同,2、蛋白质的级联反应（Cascade),3、信号传递中信号的放大 G 蛋白的活化与非活化状态循环作为跨膜信号转换的分子开关，将膜外的信号转换为膜内的信号并起放大信号的作用。每个与配体结合的受体可以激活多个G 蛋白，每个G 蛋白激活一个酰苷酸环化酶，每个酰苷酸环化酶又可催化形成大量的cAMP。cAMP又可进一步传递与放大信号。,4、信号传递途径的正负反馈Ca2+活化磷脂酶C，产生IP3,DAGIP3活化胞内钙库上Ca2+通道；Ca2+活化Ca2+-ATPase环核苷酸磷酸二脂酶（cAMP 5-AMP）5、信号分子基因表达受到严格控制,第三节反应,51,精品课件！,52,精品课件！,本章总结,
