兰州市南北两山四种绿化树种抗旱特性研究（可编辑） .doc

兰州市南北两山四种绿化树种抗旱特性研究 甘肃农业大学硕士学位论文兰州市南北两山四种绿化树种抗旱特性研究姓名:杨占彪申请学位级别:硕士专业:水土保持与荒漠化防治指导教师:蒋志荣;车克钧20060601¨肃农业煳鲠。僦论文中文摘要本研究选取兰州市南北两山四个绿化树种:柠条凸糯韶昭如,珊以、柽柳锄 凶、憾毽雕由 叠秘麓辆。曲嘲月为实骏材料,在自然控承环境下,测定了不同土壤水分条件下四个树种的各项水分指标、生化指标。探讨了四个树种的光含特性和形态特征。旨在揭示四个树种抗旱生理机制的差异并综合评价四个树种的抗旱性强弱。取得主要结果如下:.四个树种的叶片含水量和相对含水量随着土壤古水量的降低而减少。在胁迫期间柠条和柽柳的含水最和相对含水蹙始终高于侧柏和青杨。随着胁迫的加剧,侧柏和青杨的叶片含水鲞和相对含水量变化幅度高于柠条和柽稀的,丽四个树种的水分饱和亏随着主壤含水鼙的下降璺增大的趋势。.水分胁迫镬疆个树平申的水势是下降的趋势,瞧楚不翘豹植物表现出不嗣的下降辐度。孝宁条的下降堰度大于柽柳、侧礁、青扬。魍个树手中离体叶片的含水量随着脱水时间的延长两减小,青杨在小时时的含水量最小,随后是柠条和柽柳,侧柏最大。脱水小时的失水率表现为青杨拧条柽柳侧柏。随着土壤含水量的降低束缚水比例增大,束缚水/自由水增大。四个树种相比较,柠条和程柳的束缚水、束缚水/自由水均高于侧柏和青杨。.不同土壤水分条件对番树种的傈护酶活性、细胞膜结构影响不同。在较适宜的土壤含水量下,鹜令树种的活馕上升缓慢,随着胁遭的栩强,活性上舞迅速,当土壤含水量进一步降低,活性变为下降的趋势。柠条秘挺柳活性下垮时的土壤含水量低于侧糖和青杨。各树种的活性变化也里先升后降的变化趋势。在土壤含水量较高时,侧柏和青杨活性增加迅速,随着±壤水分的下降活性急剧下降。柠条和柽柳在土壤含水量较低时活性才由上升变为下降。四个树种相比增加幅度最大的是柽柳,其次为侧柏、柠条,青杨最小。四个树种的细胞相对透性随着水分胁迫增加而增大,其中青杨和柠条的细胞膜系统受到干旱胁追的伤害最大,柽柳和铡稻较小。.备梅种的糯氨酸台薰和可溶性糖含量随着土壤含水量的降低丽增热,柠条的脯氨酸含量增宓窭最大,挺栩次之,侧拍秘脊杨增加较少。水分胁追期渊,各树葶孛可溶性糖毂积累柽柳和侧柏离于拧条,两青扬的积累量最小。极种的时绿索含量是随着土壤含水量的降低而降低。相比之下,青杨的叶绿素含量降低的最大,侧柏和槎柳层中,柠条最小。.四个树种的光合速率变化呈“双峰”型,均出现了光合“午休”现象,蒸腾速率的变化呈“单峰”型,中午时分随着光照的增强,气温的上升,蒸腾速率出现最高值。四个树种中柽柳的光合平均速率和同光台总量最高,柠条次之,侧柏和青杨最低。,四个树种的形态特征上都表现为具有较厚的襁栏组织和表皮厚度。栅栏组织/兰州市南北两山四种绿化树种抗旱特性研究海绵组织值从大到小依次为柠条、柽柳、青杨、侧柏。表皮厚度柽柳最厚,青杨次之,侧柏最小。.结合主成分分析和隶属函数综合评价,认为四个树种抗旱指标中第一主成分携带的信息基本相同。第二主成分各不相同:四个树种的抗旱能力柠条柽柳侧柏青杨。关键词:柠条;柽柳;侧柏;青杨;南北两山;水分胁迫;抗旱性肃农业人学坝卜学位论文 白碑行盘据,卅已讲口,矗打口“护,。尸肠,口淞把门臼,曲,哆“,凇抽印坦门口 “ , 丘色 ?. :. , 矗口口船盯,出日勋口扛“们竹,口肠眇,口加凰 印“埘口胁掣托口口,锯日门口抽把,挪已硪口勋日打口“护璎,口尸抬疗耐曲曲 肠矽肠也 叩甜,甜腩嚏砬.缸 , 恐 毫. 甜昭口聆口肝,聊执培 勋反臼“驴以,尸胁砂肠盔盯,招埘臼,括 印“,淞口抽口血仃.啦血. 加已已讲,口叼口行口 孢卅研扛“驴。,口;胁钞肠淞耙行凰.印“拈.: 础“ . 甜明羿”口胁出肠甜觑玎泐 曲 尸,叻肠咖 艳髓 :. .,掰。昭口门口门硪日 口打口肝,口 厂门括尸口,口“ “ 口口.兰州市南北魄山删种绿化树种抗旱特性研究勋口插口删口呔 ”. 印 仃,口昭口门口加把西日 玎 血. 、,白昭口门口加堋已硪 勋口觑口“打切竹七口肠钞肠妣,埘凰 印“胁口腑叫口玎 . 叩“, ,懈.啪 啪. 证印. 仃 ” 而口加口螂馏胁口 曲.印 ?., 曲“. 铅口口加把懒硪口 曲蛐 ;, 丘.印 :么懈彻口胛把,硪口甜血口埘肋聊愕,盯甜瓠 咿,翰 。册出,雕州弧:厅础加, , ,脚肃农业人掌坝学位论文前言兰州位于我国陆域版图的几何中心,自古以来就是西北地区战略要冲和丝绸之路重镇。建国以来,兰矧作为甘肃的经济、政治、文纯中心,地位秘益熏要,出于特殊的区饺条件和相对较强的经济实力,日益成为西北地区的区域性中心城市。因此搞好南北掰山的造栋绿化,改善兰矧毒区豹环瀵,对于艇送兰媸经济、毒圭会进步以及改善人民生活质量都有重要的现实意义。该地区气候属中温带半干旱气候类型。其特点是干旱少枣,照充足,蒸发强烈,忝热同攀,年平均降水量.衄,多集中于月,且以暴雨为主。年蒸发量. ,干燥度为.左右,冬誊季多干旱,常芷现连续无降水。严酷的自然条件决定了在兰州南北两山绿化造林是具有一定的圈难的。丽当翦兰州市两山造林主要树种是侧柏、柽柳、青杨、刺撬和柠条等。因此对这几种树种的抗旱性生理指标的研究具有重要的理论价值。本文通过在自然条俘下选取饿糖、柽柳、寄杨、柠条器季申主要造林褥糖,在叁然控水的蘩础上对其藏早生理生化指标进行了测定,并对其光合特性和形态结构进行了研究。最后运用相关的数学方法对四个楗种的抗旱性作了综合评终,为南北鼹由绿化造林掇供理论依摆。综述.植物抗旱性研究进展从世界范围来看,水资源盏短缺是全球性的问题。我国是水资源十分短缺的国家之一,干旱缺水造区掰萃哭占全强国土瑟援的%。承分也蔗掏成生物的磐爱成分,是生物赖以生存的必不可少的因予之一¨】。在植物正常的生长环境里,土壤和空气中的水分状况往往高于植物各生育啦期所要求豁水分瞄界点,此时植拐壤能够顺利地完成其生命史。但是,受水分时空分布特征的影晌,在地球表而经常形成干旱、半干旱等现象据统计,全球干旱、半干旱地区约占土地面积的%。严瓣的自然环境制约植物的正常生理活动。水分胁迫 是指当植物的失水大于吸水时,细胞组织的紧张度下降,植物的疆常生理功能受到干扰的状态。在水分胁迫下,植物会产生一系列豹内在的生理生化,影响植物的生长发育为适应干早胁迫,在长期进行过程中,一些植物己经演托岛一套遂应枫制和策礁。址认为罐物露予旱豹适应可以划分为类:于早逃避、干旱避免和干旱忍耐。干旱逃避愿指植物在严重豹水分短缺以前能够完成其生活史,如一年生檀物:于旱避免指的是绝大多数高等植物,它饲主要逶过阻止水分损失或提高水分吸收柬适应干旱;而干旱怨蒯普遍发现于低等植物中,它们可使体内原生履暂时失水而柬忍受干旱。【和【】等人在对作物适应干旱的机理作了进步的研究后得出避旱、高水势耐早和低水势嗣旱是作物适应干早的种方式。李吉跃【,对植物酬旱机理作了详细的论述和讨论,并对沙棘、刺槐和白榆等树种耐旱性避行了研究,将沙棘和自稼削分为亚低承势忍耐脱水喇旱季霹静,剿槐划分为低水兰州市南北两山几种绿化树种抗旱特忡研究势忍耐脱水酬早树种。根据的观点【?,凡是阻止水分损失或提高水分吸收的所有机理都可以归纳为抗旱性的特征。由于经过长期自然选择的结果,植物可通过不同途经来抵抗和适应干旱胁迫?。”。近年来提出的气孔最优化调节理论认为,气孔短期内叶片气孔丌度对环境因素变化响应是通过气孔阻力变化使得一天中可蒸腾水量一定时全天水分利用率最高。气孔关闭是植物防止水分丧失首要屏障雌】。通过渗透调节从而维持细胞膨压是植物适应水分胁迫的普遍反应眦”】。此外,水分胁迫引起植物细胞中活性氧的积累可通过各种酶促的或非酶促的抗氧化剂来清除】。概括来说,植物抗旱方式可分为御旱和耐旱两种方式。御旱方式指避免与水分胁迫达到热力学平衡,即环境中水分不足时植物体内能保持一部分水分因而不受伤害,以至能进行正常活动的能力。御早又可分为两条途径:一是减少蒸腾的节水型,二为通过根系生长保证体内水分的耗水型。事实上能保持体内高水势的植物,其耐旱性不一定强,主要靠发达的根系增加从土壤中的吸水来适应干旱环境的。耐旱方式指植物内部结构可与水分胁迫达到热力学平衡,但不受伤害或能减少或修复胁迫引起的损害,也包括两方面:一为耐缺水,即在一般干旱下仍能维持一定代谢活动的能力,二为耐干化,即州极端干燥,在低湿中达到气干状态,代谢活动极其微弱接近停顿,但一旦有水即可恢复的特性”。植物在受早时,能在组织低水势下维持其一定程度的生长发育和忍耐脱水的能力。维持一定的膨压是蒯脱水机制的一个重要因素,膨压则通过渗透调节增强细胞壁组织弹性和塑性以及使细胞体积变小来维持。在忍耐脱水的程度上不同的植物之间差异很大,绝大部分的陆生植物都是恒水植物,它们的原生质不能忍受过低的水势,仅在特定的器官组织的或阶段能忍耐一定脱水。这方面的研究尽管很多,但对原生质忍耐脱水和恢复能力的机制仍不清楚。不同的植物适应干旱的方式干差万别,表现出特殊性和多样性的特点,但其问并无严格的界限,而且许多植物具有综合的几种方式的抗旱能力。植物在其一生中的不同阶段对于旱逆境的反应和适应性有很大不同,处于营养生长阶段的植株,通常比处在生殖器官形成阶段的植株更能适应和忍蒯水分条件的变化。总之植物体有多种适应保护机制来防御各种环境胁迫对植物器官造成的伤害。而为了探索林木的抗旱机理,人们通过各种途径来研究植物各种生理生化特性与抗旱性的关系,下面简要介绍国内外在水分生理、酶活性以及渗透调节、光合特性与呼吸作用等方面的研究进展。.植物水分状况指标水分是植物生长和发育的必要条件之一,也是限制植物在自然界分布和影响植物生产力的一个重要因素。对植物水分关系的探讨一直是植物生理生态学研究的重要课题。对植物水分生理生态因子迸行测定和分析,明确植物对环境水分的利用规律及适应特点,对于引种、育种、制定相应栽培技术措施、进行植被合理区域化建设具有重肃农业人学颂学位论文要的理论和实践意义陬,引。对于陆地植物来说,干旱是一个最具威胁力的逆境。在世界范围内,由于水分胁迫所造成的减产,可能要超过其他因素所导致的产量损失的总和。干旱对植物的影响是广泛而又深远的,它不仅影响植物各个阶段的生长发育,如种子萌发、营养生长和生殖生长,直到开花结实,同时也影响植物各种生理代谢过程,如细胞生长、细胞壁合成、光合作用、呼吸代谢、激素和酶的代谢、水分和矿质元素及有机物质的吸收、运输、转化和积累等。自世纪以来,人们对干旱机制的研究丌展了大量的工作,国内外许多学者对此进行了研究。.植物叶片含水量与水分饱和亏组织含水量是反映植物水分状况的重要指标。任何生活的植物都含有一定数量的水分,但含水量因植物种类、环境条件、年龄等的不同而有很大的差异“。土小宁等【】研究表明:沙棘叶含水量在.%之间,且含水量稳定,其日变化和季节变化均不明显。相对含水量反映植物体内生理生化方面的活动程度,其值高,生理功能旺盛,对干旱的适应能力较强。水分是限制植物分布和生长的重要因子之一。在树木的生活史中,水分亏缺在造成树木的生长停滞、受伤和死亡上相比其它任何因子更为重要【】。同时,水分也是影响造林成活率的一个重要因子。研究表明植物叶片的含水量可用水分饱和亏表示,水分饱和亏愈大,叶片水分亏缺愈严重。.水势自四提出比较完整的土壤一植物一大气系统后,就能够应用统一的能量指标?“水势”来定量地研究整个系统中各个环节能量水平的变化?,并且已用来解决生产中比较复杂、综合性的问题。实践证明,叶水势一直是研究植物水分亏缺状况的重要指标”】。一般情况下,植物水势会随着水分胁迫的加剧而降低,但不同树种对水分胁迫的反应和适应不同,水势的下降速度也不同,水分是沿着水势梯度运动的,整个中的水分都可用水势来表示。此外,水是还受土壤养分和土壤结构等因素的影响,设法排除这些干扰主要有两种方法:一是测定清晨的叶水势,因为夜间空气往往比较湿润,气孔关闭,蒸腾基本停止,植物可通过根系吸水使叶水势和土壤水分达到平衡,此水势是土壤水分的有效性、甚至是根系活力的标志【。,能较好地反映植物水分状况的一个方面;另一种方法是建立叶水势与环境条件的数学模型,借以区别各种因素对叶水势的影响【“。在同一生态环境下,组织水势较低的植物,其吸水力强,较耐早,是对干旱胁迫的一种适应。高海峰对中国柽柳属植物的水分状况进行了研究,指出柽柳通过水势、相对含水量、持水力等一系列水分生理的调节来抵抗水分胁迫,柽柳抗旱性能越强,则水势越低,持水力越强瞰】。土小宁口】研究发现沙棘叶水势进程为早晚高而中午兰州市南北两山几种绿化捌种抗旱特性研究:至下午:时低这一明显规律。韩蕊莲】在氚栽条件下研究发现不同水分条件下沙棘叶水势的变化,适宜水分条件下叶水势为.。中度干旱时为一.,在严重干旱时.,证明随土壤水分减少,叶水势下降明显。.自由水与束缚水植物组织中的水分以自由水和束缚水两种不同的状态存在。束缚水是指存在于原生质体以外的水分,与它相对应的是存在于细胞质和液泡中的自由水,束缚水主要是与某些大分子物质相结合或存在于细胞壁中的水分。组织中束缚水的含量一般被认为是对植物抗旱性很有意义的【”。在溶质含量不变的情况下,束缚水相对含量越大,组织的渗透势也越大,吸水能力和保水能力也越强,植物的抗旱性也就越强【,】。朱春云等】研究认为,植物组织束缚水含量及其自由水和束缚水含量的比值,与植物的抗旱性有密切的关系。束缚水比率较高,自由水与束缚水含量的比值就愈小,植物代谢活动降低,原生质的保水能力增强,抗旱力越强,反之,自出水比率较高,植物代谢活动较强,抗旱性较弱。.植物持水力叶片持水力指叶片在离体条件下,保持原有水分的能力。持水力的高低与植物遗传特性有关,与细胞特性、特别是原生质胶体特性有关。有人指出叶片持水力也可以作为作物品种抗旱性筛选的简单易行的指标【”。叶片持水力常用离体叶片在空气中脱水一定时间后含水量的高低来表示,含水量越高,表明叶片持水力越强;反之,持水力越弱。张建国对我国北方主要造林树种耐早性机理研究时,对叶片保水能力、渗透调节、耐早能力等指标进行了分类、排序。李岩研究口表明,恒重时间越长,最终持水力越高的植物,其抗旱性越强。.生理指标.抗氧化防御系统与耐早性关系研究许多研究认为,植物在干旱胁迫条件下,膜的受损与超氧自由基增加引起的膜脂过氧化有关。早在年代就发现植物细胞通过多种代谢途径产生、等自由基,同时植物体内也存在着清除这些自由基的多种途径,如超氧化物岐化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶等,正常情况下两者对立统一,保持平衡。在植物遭受干旱胁迫时,这种平衡被破坏,自由基积累,导致膜脂过氧化水平增高,膜脂成分改变,从而引起一系列生理代谢变化。现已明确干早时植物体内活性氧、,、产生于清除平衡遭到破坏活性氧增加对细胞的结构与功能、生物大分子蛋白质、酶、造成不可逆损伤是干旱伤害植物的重要原因之一阻。扎。肃农业人学颂学位论文而这几种酶是保护细胞膜免受自由基伤害的保护酶,抗旱性强的品种在逆境条件下能使保护酶活力维持在一个较高的水平,有利于清除自由基,降低膜脂过氧化水平,从而减轻膜伤害程度”“。干旱胁迫下,植物体内保护酶的提高与细胞质膜的受损同步进行,说明保护酶在清除植物毒素和糖份分解呼吸氧化活动期间保护着细胞,阻止细胞中超氧自由基和过氧化物形成,在保护质膜柔韧上起着重要作用。李造哲研究【】认为随着干旱胁迫强度的增大,各品种的过氧化物酶活性均增高。是防御超氧阴离子自由基对细胞伤害的抗氧化酶,其活性的高低是植物抗旱性的重要指标【。有研究证明,在干旱胁迫下活性上升。植物体内的保护酶防御体系除了还有和,它们协同清除体内产生的自由基,减小逆境伤害。是植物体内重要的保护酶之一,它与一起分解由作用产生的,生成无害的。王宝山】应用小麦研究发现,无论轻度或重度胁迫,其及活性均呈上升趋势,且抗旱品种的与上升更多。吴林】研究干旱下沙棘的与活性时发现随胁迫时间的延长,呈逐渐上升趋势。蒋明义等垆试验表明,抗旱性强的水稻品种在重度渗透胁迫下活性先升后降,且一直维持在较高水平,而不抗早品种活性下降,这都说明在干旱胁迫下,与活性普遍增强,是对于旱逆境保护性反应的结果,但不同品种在逆境下自我调节与保护能力差异明显。根据大多数人研究结果,与的变化规律与胁迫程度及品种抗旱性均有密切关系。抗旱品种与在轻度干旱下上升或维持稳定,在重度干旱下下降幅度大。总之,在干旱胁迫下植物体内保护酶系活性变幅小且能够维持在高范畴的稳定水平,是具有抗旱性的内在基础之一.渗透调节渗透调节作为植物抗旱的生理机制,它的最初细胞效应是降低了细胞内水的自由能,即降低了细胞内的水势,维持了细胞内外的水势差,使细胞能在更低的外界水势条件下吸水,从而维持细胞生长所需要的膨压。渗透调节对中轻度水分亏缺条件下植株生长量无疑是有益的【”。水分胁迫导致叶片水势降低,而渗透调节可通过维持膨压使植物叶片维持一定的气孔导性,有利于叶肉细胞间隙含量保持较高的水平,从而避免或减少光合器官受到的光抑制作用【】。研究表明在干旱胁迫下植物体内游离脯氨酸和可溶性糖都有大量的积累,因为脯氨酸和可溶性糖被作为植物在干旱条件下的渗透调节物质能够调节细胞水势,使细胞处于低水势,便于从外界吸水口?。.脯氨酸积累植物在生长发育过程中,可能受到多种环境因子的胁迫,其中干旱胁迫最为普遍,也是研究最多的一种。处于干旱胁迫下的植物,内部会产生一系列物质代谢上的变化,”?。这大多数植物当组织中或细胞中水势降低时,就有环状的亚胺基脯氨酸积累兰州市南北曲山几种绿化树种抗旱特性州究一现象早就引起广泛关注和研究。和曲研究【】认为,植物体内的脯氨酸含量与植物的抗逆性密切相关,在干旱胁迫下,植物体内迅速累积脯氨酸,通过渗透调节作用来维持细胞一定的含水量和膨压势,从而增强植物的抗旱能力和抗逆性。等刿的研究也认为,在干旱胁迫下对干旱敏感的禾谷类品种比不敏感的品种水势下降得更快,脯氨酸的积累也更快和更多。张慧茹等【 】对几种豆科优质牧草的研究中发现紫花苜蓿叶中积累的脯氨酸含量最多,胡枝子、柠条锦鸡儿、羊柴、沙打旺的积累量依次递减,说明,紫花苜蓿具有很强的抗旱能力。但是一些学者认为用游离脯氨酸累积作为抗旱性指标对各种植物进行量度有局部性,即在干旱胁迫下累积脯氨酸不是各种植物的普遍反应。的研究结果指出,正常叶片中脯氨酸确实抑制了它自身的合成,即反馈抑制作用;而萎蔫叶片中的脯氨酸并不抑制自身的合成。由于萎蔫引起的脯氨酸合成对脯氨酸抑制作用的敏感性消失,所以萎蔫叶片中脯氨酸易于积累。另外,等【还发现萎蔫的大麦叶片中脯氨酸氧化的中间产物还会逆转为脯氨酸,反而增加脯氨酸含量。李昆等研究表明,脯氨酸的累积速度和数量与抗旱性之间不存在一个简单的相关关系,用游离脯氨酸作为植物抗旱性指标显然有一定的局限性【”。从脯氨酸在干旱逆境条件下累积的途径看,它既有适应逆境的意义,又可能是细胞结构和功能受损伤后的表现【 。还有研究得出有些植物在干旱胁迫下并无游离脯氨酸累积变化即。总之,用脯氨酸作为衡量植物是否具有抗早性目前还具有争议,但用它作为某些树种在干旱胁迫时植物体发生变化的一个比较敏感的参数或指标则比较适合。.可溶性糖积累植物通过渗透调节作用适应干旱胁迫的强弱取决于细胞中渗透调节物质种类和数量的多少。可溶性糖由于分子量低,高度水溶性,在生理范围内无静电荷及低毒性,而且可溶性糖还具有生成迅速、对代谢活动和酶活性影响小,不论是合成还是分解转化,其原料来源充足的特性【”,使可溶性糖成为植物组织内一种理想的渗透调节物质。高等植物一般主要累积光合产物蔗糖或葡萄糖作为渗透调节物质,一些热带植物通过积累果糖适应干旱胁迫】。有研究表明,耐早植物与不耐旱植物比较,前者细胞累积更高水平可溶性糖四:可溶性糖含量高的植物有利于适应干旱生境【,明。伍炳华【对茶树的生理指标测定结果显示,可溶性糖增加较多的茶树品种具有较强的抗旱能力。近年来研究表明,干旱胁迫糖的保护细胞膜结构稳定等重要功能,胁迫下可溶性糖的研究引起极大的关注。蔗糖磷酸合成酶是蔗糖合成的关键酶,因此人们试图从分子水平上研究探讨蔗糖的合成基因调控。但是仅有蔗糖的累积不足完成植物耐旱性。近年来,海藻糖的研究极受关注【川。海藻糖在酵母、真菌和动物细胞的耐脱水胁迫中起重要作用,而在植物中极少存在,在极耐旱的更苏植物中检测到海藻的存在。人们试图通过基因工程使作物积累海藻糖,以提高植物的耐旱能力¨“。肃农业人学坝卜学位论艾。.叶绿素含量叶绿素是类囊体膜上色素蛋白复合体的重凄组分,是重要的光合作用物质,叶绿素含量的多少在一定程度上反映了植物光合作用强度的高低,从而影响植物的生长。叶片中的光台色素参与光合作用过程中光能的吸收、传递和转化,光合色素台譬妻接影旗妥林木的光合戆力,其中时绿索和类胡梦素与光合乍用的关系较密切,以叶绿素最为重要【】。研究表明在胁迫前期,叶绿素台量呈上升趋势;在中度及严踅水分胁迫下,叶片叶绿素和类胡萝素含量照著下降,叶绿索和叶绿素/在水分脐追时上升,叶绿索躐少是承分胁迫抑制撬杞光会作用的因素之一【”。.质膜相对透性膜系统是细胞结构的组织形式,也是细胞生命活动的结构基础。【】指出,细胞膜爿仅是细胞与环境发生物质交换的主要通道,也是感受环境胁迫最敏感的部分。在渗透胁追下,膜透性的增大,电解质大量渗漏,楚膜伤害和变性的主要特点。承分胁遍对槟物的伤害,在缎臆水平上以质膜相对透性的增加为主要特征【。膜伤害的程度可通过电导值反映,其值的大小与品种的抗旱性有关。陈颖等研究发现,用细胞膜透性来鉴定植物苗木的抗旱性是河行的。有研究袭明,植物幼茁水分胁迫后相对含水量与痿膜穗对透牲呈显著的舞相关】。.光合特性.。光合速率干旱胁遍下,植物光合作用下降【。但也有研究表明,干旱胁迫初期,光合速率可能上升。许多研究表明,水分胁迫引趣叶片光合速率下降的原因有气孔因素和。干翠初期,光合的主要限制原因楚气孔关闭,随着胁遮强发热藩,非气孔因素斛即使在极高浓度的下光合速攀也下降,光合速率受到影响。认为【】植物相对含水量在%,%时光合速率下降,光合速率下降的主要原因是气孔限制。相对含水量在%、%,高光强下,植物光合速率下降并且恢复浇水后回升缓慢。光合速率下降的原因为光抑制。相对含水羹低予%时,光合速率不可逆的下降,叶绿体膜破坏,导致植物死亡。在不利的天气条件下,耐早树种的光合速率明显低于其它相对不抗旱的树种口叭,刮早的早生植物光合速率日变化裔午休现象【”。干旱常常引起植物光合速率的降低从丽影确植物的生长发育。僵光合邃率的降低是由于气孔豹关闭还是出于代落功能豹破坏一虞具有争议眦。.。蒸腾速率与气孔导度兰州市南北曲山几种绿化树种抗旱特性研究气孔是植物体内水分向外散失和外界进入的关键窗口。一般认为,水分逆境下气孔开度减小,气孔阻力增加,叶内浓度降低,光合下降;同时气孔阻力增加,可减少叶片水分散失,阻碍水分亏缺进一步发展,减轻水分胁迫对光合器官的伤害。研究表明,轻度、中度胁迫时光合速率下降的主要原因是气孔抑制。:从外界向叶绿体内羧化部位扩散时,遇到多种阻力,受到各种限制,包括边界层、气孔、细胞间隙、细胞壁、原生质膜、细胞质、叶绿体被膜和叶绿体基质等,气孔抑制是主要的阻力之一。在干旱胁迫下,植物气孔导度下降,降低蒸腾速率,控制水分从叶片的散失,延迟脱水,是植物对干旱胁迫最快响应之一陋。等【】研究表明,叶片气孔导度与植物的蒸腾作用呈相关.植物蒸腾在植物水分关系研究中是起支配作用的个过程,它反映了水分在植物体内的运输情况和水分利用效率,同时也影响植物光合作用。低气孔导度、低蒸腾是植物在干旱环境中生存的一个有效途径。也有研究表明,水分胁迫导致气孔的不均匀关闭【】。人们采用多种方法记录干旱胁迫下的气孔不均匀关闭,如孟庆伟【】采用放射自显影方法研究小麦和大豆气孔的不均匀关闭。.水分利用率植物水分利用效率是指植物蒸腾单位水量与同化的单位数之比值,以或/或表示。也可用蒸腾效率,即每蒸腾蚝水所形成的干物质克数表示?。往往用光合速率和蒸腾速率的比值来计算水分利用率。耐旱的植物对水分的,反应比较迟钝,水分利用效率较高?。.形态特征抗旱性强的叶小、细胞小、表皮层发达、叶脉发达、蜡质层和角质层厚、茸毛多、叶组织致密、栅栏组织发达、栅栏组织厚度/海绵组织厚度值大等特征。这些可用于抗旱鉴定【。.植物抗旱性指标的选择植物抗旱性指标非常多,不同的研究者所选择的指标有所差异,主要表现在:相对含水量和水分饱和亏:叶片绝对含水量虽然测定比较简便直接,但作为反映水分胁追程度的指标,它受叶组织体积和干物质含量的干扰,测定值不准确。叶片相对含水量避免了这种缺陷。很多研究结果表明,叶片相对含水量高的植物抗旱性强。相对含水量虽然可以较好地反映水分胁迫程度,但它也存在测定值的不确定性,因为叶片水分饱和点并没有一个清楚的界线,使用时应注意浸泡的时间和测定的速度。有人将相对含水量和水分饱和亏结合起来描述植物的水分状况。这两个指标反映了在水分不足和高温胁迫下植物组织在蒸腾时耗水补充程度和恢复能力的差异,在水分胁迫下,水分饱和亏较高而相对含水量较低的品种不抗旱,反之则较抗旱。肃农业人学倒学位论义叶水势:在研究植物对缺水的反应时,组织水势易被广泛用作衡量水分胁迫的尺度。御早植物能够通过维持较高的组织含水量来抵抗干旱胁迫,其叶水势值较高。而耐旱植物叶水势值较低,它们是在组织内部水分亏缺的情况下忍受干旱胁迫继续生存。使用叶水势时应注意这一点。植物组织束缚水含量及其自由水和束缚水含量的比值:束缚水含量以及自由水/束缚水值与植物的抗旱性有密切的关系。束缚水比率较高,自由水与束缚水含量的比值就愈小,植物代谢活动降低,原生质的保水能力增强,抗旱力越强,反之,自由水比率较高,植物代谢活动较强,抗旱性较弱。离体叶片持水力:持水力指叶片在离体条件下,保持原有水分的能力,一般用小时离体叶片持水力衡量植物的抗旱性。恒重时间越长,表明植物在离体条件下水分散失的速度比较慢,其抗旱性越强。保护酶活性:在水分胁迫下,细胞内自由基代谢平衡失调而产生过剩的活性氧自由基,引发后加剧膜脂过氧化,造成膜系统损伤。、都是植物组织防御系统中的重要保护酶。抗旱性强的品种在水分胁迫条件下,、活性明显高于抗旱性弱的品种。渗透调节:渗透调节是植物在水分胁迫下降低渗透势、抵抗逆境胁迫的一种重要方式。它主要通过植物细胞在于旱胁迫下主动积累溶质来降低水势以从外界水势较低的介质中继续吸水,维持膨压等生理过程。目前在许多植物和作物上发现有渗透调节能力,但植物的渗透调节强度是随物种和基因型的不同而异】。植物的抗旱性与渗透调节强度之间存在正相关和无相关闭两种关系。脯氨酸、可溶性糖、可溶一莹蛋白质含量变化常被用作渗透调节能力大小的生理指标。质膜相对透性:在干旱胁迫下,膜透性增大,细胞内电解质渗漏增加,可测定电导率值来了解质膜伤害程度。抗旱性强的品种细胞膜透性增加少,电解质外渗量少。这是一个可靠的抗旱性鉴定指标。代谢方面:蒸腾作用及光合作用、以及光合色素的变化,如叶绿素的变化。应用数量分析方法:由于抗旱机理的复杂性以及植物对干旱适应性的多样性,要寻求一个通用的抗旱性指标是不现实的。只有采用多指标的综合评价,才能比较客观地反映物种的抗旱性。应用数量分析方法综合评价植物的抗旱性,可进一步从整体上揭示植物对于干旱胁迫的抗性实质。.研究区概况兰州市南北两山地貌属于黄土高原丘陵沟壑区,地形破碎黄土深厚。年平均气温,极端最高气温,极端最低气温.,年平均降雨量 ,降水变率大,、三个月降水量占全年降水量的%,蒸发量为降水量的?倍,春季干旱多风,冬季寒冷少雪,冬春连旱,春旱现象特别严重,也出现过全年早和连年旱的兰州市南北曲山几种绿化树种抗旱特性研究现象。兰州市北山区为黄河以北的绿化地带,东起城关青自石乡张儿沟,西至西固区达川乡达家沟,南临黄河,北以面城主山脊线为界,属半荒漠地带。地势北高南低,由西北向东南方向倾斜,海拔 ,坡度一般在。以上。土壤以淡狄钙土为主,颗粒较粗,沟坡分布有红胶泥和红沙土,值.。境内地形破碎,沟壑纵横,水土流失严重。在有灌溉条件的区域,直于发展抗旱树种组成的阔叶混交林和乔灌木混交林;无灌溉地段应营造抗旱、耐瘠薄、耐盐碱灌木树种组成的灌木林【蚓。.试验内容及方法.试验内容研究区土壤水分状况的测定:不同水分胁迫下树种的水分生理特性;叶片含水量的测定;相对含水量和水分饱和亏缺的测定;组织水势测定;叶片持水力测定:自由水、束缚水测定;不同水分胁迫下树种抗旱生理学指标测定:超氧物歧化酶活性的测定;过氧化物酶活性的测定;细胞相对透性的测定:游离脯氨酸的测定;可溶性糖的测定;叶绿素的测定;光合特征研究;形态解剖研究;.试验方法.试验方法本试验是在兰州市北山九州台自然条件下测定各树种的生理生化指标,在年月月进行实验前对待测树种进行常灌丞.吞,然后停止灌水使各树种在自然状态下生长,每隔天测定各项指标。每树种设三个重复,测定选择不同树种三年实生苗木的向阳功能叶,选择晴天上午:采集,重复次。将采集的样品立即用保鲜膜包装放入可封口的塑料袋,并装入冰罐带回实验室进行各指标的测定。光合测定在月份树木生长旺盛期,选择无风晴天:进行定株测定,?丛塑坐些叁堂塑.堂些堡兰测定叶片选取植株树冠外围长势中庸的长枝中部叶片,每个植株重复三次。隔小时测定一次。.各项水分指标测定方法.土壤含水量测定用已称重的铝盒取土样,分三个层次取样:、。,每层次重复。取样后称其鲜重,然后,丌启盒盖,置于的恒温箱内连续烘,待冷却后,称干重,并作计算便得到土壤含水量。.叶片含水量测定取一定量的鲜叶,用/电子天平称其鲜重,然后放入烘箱内下烘,杀死组织,再于下烘,待达到恒重时,取出冷却,称其干重,鲜重与干重之差与鲜重之比的百分数便为叶片含水量。.相对含水量与水分饱和亏相对含水量和水分饱和亏用烘干称重法【四。剪取植物叶片,迅速放入铝盒,称出鲜重。称鲜重后,将样品浸入水中数小时,取出,用吸水纸擦干样品表面的水分,称重,再将样品浸入水中一小时,取出,擦干,称重,直至样品饱和重量近似,即得样品饱和重量,然后,烘干,称重得干重。将所得数据代入公式,即得相对含水量及水分饱和亏。相对含水量及自然饱和亏缺用下列公式计算;椭含槭,篙嚣导等笔黠圳。%自然饱和亏缺.相对含水量×%.组织水势植物组织水势用阿贝折射仪法测定【】。配制.的蔗糖溶液各,每间隔.:取支具塞试管,向试管中加入不同浓度的蔗糖溶液,加盖,用折射仪测定每种溶液的浓度。用打孔器打取植物小圆叶片片,加入各试管中,摇匀加盖,放置分钟后,用折射仪测定浓度。植物组织水势计算公式:。.组织持水力叶片持水力也称为叶片保水力,用自然干燥法测定【。剪取植物的叶片,迅速浸入水中,清水浸泡称饱和重。将叶片悬于室内,在空气中缓慢脱水。间隔称重一次,直至,将叶片烘干,称取干重。根据所得数据,计算出每次称重时的叶片含水量,再以脱水时间对叶片含水量作图,同时计算失水率。.自由水、束缚水自由水和束缚水含量用马林契克法测定。先配制%重量%的蔗糖溶液,并用折射仪测定其浓度。然后称取两份相同重量的叶片,重复次,分别记下每兰州市南北曲山几种绿化树种抗旱特件究次称重的重量;一份于下半小时杀死,下烘至恒重,求出组织总含水量。另一份马上放入称量瓶,盖紧。分别加入%左右重量%的蔗糖溶液毫升.再准确称量,求出糖液重量。最后把称量瓶放在暗处小时,不时轻加摇动。自由水和束缚水含量用下列公式计算:自由水含量?鋈祟豢尝里型醚楚型墨?一×%. 植物鲜重撇缒:竺堂鬻攀鬈竺枷束缚水含量组织总含水量一自由水含量.各项生理生化指标测定方法.超氧物歧化酶活性取一定部位的叶片.克于预冷的研钵中,加预冷的.的磷酸缓冲液在冰浴下研磨成匀浆,加入磷酸缓冲液冲洗研钵,并使终体积为。取于下离心分钟,上清夜为粗提液。取透明度好,质地相同的试管按表加入试剂,支试管对照。混匀后给一支试管罩上比试管稍长的双层硬纸套遮光,与其他各试管同时罱于同光灯下反应分钟。最后以遮光的对照管作为空白,分别在下测定各管的吸光度。表各溶液显色反应用餐已知活性单位以抑制光化还原的%为一个酶活性单位表示,按下式计算活性:总活性:皇坐型也÷×爿×ר式中:总活性以鲜重酶单位每克表示;为照光对照管的吸光度;为样品管的吸光度:为样品液总体积,;为测定时样品用量,;为样品鲜重,。肃农业学坝学位论文.过氧化物酶活性称取.鲜叶加入./的磷酸缓冲液.,冰浴研磨成匀浆,然后“离心分钟,取上清液为酶液,然后加入.,/愈创木酚、%和酶液,以磷酸缓冲液代替酶液为对照,在下比色,每分钟读数。按下式计算活性:。以每分钟内。变化为一个酶活性单位瓦聂吾急靠.细胞相对透性细胞相对透性测定参照李锦树【】的方法,用?型电导仪测定。取叶片用蒸馏水洗净后,浸泡小时,用电导仪测定电导值。然后将样品水浴煮沸小时,冷却静置小时后,再测定电导值。以样品煮前电导率所占煮后电导率的百分比表示。.游离脯氨酸叫脯氨酸含量用酸性茚三酮法。取不同处理的剪碎混匀的各样品叶片.克,分别置于大试管中,加的磺基水杨酸溶液,管口加盖玻璃球,于沸水浴中浸提分钟;取出试管待冷却至室温后,吸取上清夜,加冰醋酸和显色液,于沸水浴中加热分钟:取出冷却后向各管加入甲苯充分振荡,以萃取红色物质。待静置分层后吸取甲苯层,以分析纯甲苯为对照在波长下比色。.可溶性糖用蒽酮比色法测定,取.克叶片烘干磨碎样品,置于离心管中,加入%乙醇,置水浴中浸提并不时搅拌,提取分钟。取出使之冷却,离心分钟,重复提取两次,离心,将