土壤生态学：土壤动物及其生态功能.ppt

土壤动物及其生态功能 南京农业大学资源与环境学院 胡锋,土壤生态学,主要内容,土壤动物的主要类群及其特征土壤动物的生态功能 土壤动物及其生态功能研究展望,土壤动物的类群,1.土壤动物的概念 土壤动物是指永久或暂时栖居于土壤中的各种动物的总称。土壤动物包括无脊椎动物和脊椎动物，但无论是种类、数量，还是对土壤的影响均以无脊椎动物占绝对优势。所以狭义上土壤动物指土壤无脊椎动物。严格地讲，土壤动物属消费者，以植物和动物残体、土壤有机碎屑、根系以及其它土壤生物为食物来源进行次级生产。然而，许多土壤动物对植物残体有很强的破碎能力，,而更多的动物通过与微生物的相互作用活跃地参与分解过程，故土壤动物又称为次级分解者。2.土壤动物的类群 土壤动物极为复杂、多样，在种类、大小、形态、进化程度及功能等方面有很大分异。,土壤动物类群的划分,土壤动物类群的具体划分有很多方法：按个体大小(体长或体宽)划分一般可分为34类。如按体长：大型土壤动物(macrofauna)：10mm,主要包括 蚯蚓和部分大型节肢动物；中型动物(mesofauna):0.210mm，多数线虫和 螨类、弹尾虫等节肢动物；小(微)型动物(microfauna):0.2mm,主要是原生 动 物。,（2）按栖居特点划分 真土居动物 或 永住型 半土居动物 定期型 土表居住动物 不定期型 上方居住动物 通过型,（3）按对水分条件的要求或对水分环境的适应划分,水生动物（水田等湿地环境）湿生动物（水膜动物）旱生动物,（4）根据食性划分,植食者 Herbivore 腐食者 Saprophage 食微者 Microvore 肉食者 Carnivore或Sarcophage 杂食者 Omivore或Heterophage 按食性划分的类群常称为营养类群(trophic groups)或功能类群(functional groups)。,按食性更详细地划分：,根食者 Rhizophage菌食者 Bacterivore,Fungivore肉食者 Carnivore枯食者(食碎屑者)Detritivore粪食者 Merdivore 或Coprophage尸食者 Necrophage食土者 Geophage,等等。,（5）土壤无脊椎动物的系统分类,高级分类单元,涉及8个门：原生动物门(Protozoa)扁形动物门(Plathelminthes)轮型动物门(Rotifera)线形动物门(Aschelmenthes，或 Nemata)软体动物门(Mollusca)环节动物门(Annelida)缓步动物门(Tardigrada)节肢动物门(Arthropoda),目前土壤动物的分类系统尚不完善，给土壤动物的鉴定和研 究带来很多不便。几本工具书：Soil Biology Guide Dindal&DindalMethoden der Boden Biologie Dungre&Fiedler土壤动物学 日 青木淳一中国土壤动物检索图谱 尹文英中国亚热带土壤动物 尹文英日本产土壤动物检定图说,主要土壤动物类群简介一、原生动物,1.土壤原生动物的基本特征 进化程度最低（原核生物）的单细胞的小型动物，小的直径只有2m，长度多在100m以下。靠纤毛或鞭毛运动。无性繁殖(细胞二均分裂)和有性繁殖(细胞原生质融合)，繁殖速度极快。,食性：菌食者，以细菌为主要食物来源。土壤有机碎屑、微小藻类、酵母菌以及其他原生动物也可被某些原生动物利用。明显的水生特点，在生活史上形成孢囊保存生命、逃避干旱，土壤湿润后很快又会恢复活性。,2.原生动物的类群,总计约有2万种，其中从土壤中分离和鉴定的近300种。在分类学划为4个亚门，即鞭毛虫亚门(Mastigophora)、肉质虫亚门(Sarcodina)、纤毛虫亚门(Ciliophora)和胞子虫亚门(Sporooa)；出现在前3个亚门中。常见类群：鞭毛虫、变形虫和纤毛虫,3.原生动物在土壤中的分布及数量,较强的生态适应性，广泛分布于各种土壤中；数量在所有土壤动物类群中最高，可达106/g土；但波动很大，有明显的季节变化和日变化；以鞭毛虫或裸变形虫占优势，而纤毛虫数量较少，与有壳变形虫接近；,生物量或现存量较低，但世代短，活性 高，周转快，理论上次级生产量可能超过其他所有土壤动物类群；主要影响因素是食物来源和水分状况。例如，鞭毛虫和变形虫在湿润森林凋落物层及表土中均可达106/g土，而在沙漠土壤中仅为102/g土；根际效应较明显。,小麦根际和非根际土壤原生动物的数量及根际效应,4.土壤原生动物的生态功能,（1）对微生物种群的调节 原生动物生长很快，且有惊人的捕食能力。据Stout和Heal(1967)估计，土壤原生动物每年取食的细菌为细菌现存量的17-85倍，达1.5-91014个。另据加拿大资料，落叶林土壤中有壳变形虫平均现存量只有0.72g/m2(湿重)，但次级生产量是206g/m2。年(湿重)，而消耗的细菌总量达1377 g/m2/年，相当于细菌现存量的60倍。此外，原 生动物对微生物群落结构和微生物活性也产生影响。,（2）原生动物与土壤N素矿化,据测定，原生动物对土壤净N矿化的贡献率：草地为12%(Hunt等，1987；Elliott等，1988)；农田为20%左右(Rosswall和Paustin,1984；Deruiter等，1993)。原生动物对 N 的矿化主要是通过与微生物的相互作用进行的。此外，原生动物属排NH3生物，也可直接释放出一部分N素。,（3）原生动物的共生和寄生作用,某些土壤原生动物可与土壤动物共生。这些共生者有助于动物摄食食物的分解、消化和吸收。如鞭毛虫与白蚁在肠道内的共生、纤毛虫与软体动物的共生等。此外，土壤原生动物有的成员是寄生性的，它们寄生于多细胞动物体内而危害寄主。,二、线形动物线虫,个体多小于水生种，通常成虫长度为0.5-2mm，多数属中型土壤动物。线虫的繁殖方式，可以通过雌雄异体交配，雌雄同体繁殖或者是单性繁殖。,属水膜动物，在水膜中才能保持活性或进行移动。喜好在水分充足、质地较粗及有较多大孔隙的土壤中活动。食性非常复杂，有的是取食分解中的有机残体的腐生者，有的则以各种活体生物为食而形成复杂的食物网络关系，植物的寄生者也很常见。,2.土壤线虫的类群,土壤线虫种类繁多，据统计土壤中生活的线虫近2000个种，仅次于节肢动物。线虫在分类学上属线形动物门的线虫纲(Nematoda),食侧尾腺口亚纲(Phasmidia)和无侧尾腺口亚纲(Aphasmidia)两个亚纲，共分为19个目，其中与土壤线虫有关的有9个目。,一般按其食性划分为以下功能类群：植食线虫 食细菌者线虫 食真菌者线虫 捕食线虫 杂食线虫,3.土壤线虫的分布和数量,陆地主要生境线虫种群密度范围在1710430 106/m2之间，其中温带草地和落叶林中很高，一般5106/m2，而针叶林和漠土中较低；热带土壤线虫种群水平也较低，多2106/m2。根据密度推算，土壤线虫的生物量在0.2-22 g/m2之间(湿重计)，多为5g/m2左右，略高于土壤原生动物。,土壤线虫的数量及生物量以食细菌线虫占绝对优势。影响线虫种群的因素包括温度、湿度、土壤结构和通气状况，食物供应以及竞争、捕食和寄生等各种非生物和生物因子。因此不同土壤类型或不同利用方式对线虫的影响是综合和复杂的。但一般有机物的数量及质量和土壤水分状况仍是决定线虫种群的关键因素。,另有资料表明，土壤线虫的种群水平与植物初级生产量之间存在一定的关系。据King和Hutchinson(1976)和Yeates等(1979)测定，草地表层土壤中提取的线虫总量与牧草产量或生物量呈正相关。但在一些森林生态系统中情况却相反。这种条件下线虫种群可能是进入土壤的凋落物量的函数，而不是取决于整个初级生产。,常耕和免耕红壤线虫种群特征,线虫在表层和亚表层土壤中的相对分布(%)*,不同植被恢复方式下红壤线虫 数量季节动态（个体数/g干土）,0-5cm,10-20cm,5-10cm,土壤线虫数量与某些土壤性质指标之间的相关关系(n=18),注：第二栏为相关系数，第三栏为置限水平,4.土壤线虫的生态作用,（1）对土壤生物的调节作用 食细菌和食真菌线虫对微生物的牧食调节作用 据Nielsen估算，草地土壤线虫密度为20106/m2时，线虫每年消耗的细菌量达800kg/ha。土壤线虫迁移对微生物的传播作用 捕食（肉食）线虫对原生动物及其它线虫的生态控制,（2）线虫与有机物质的分解和养分循环 代谢分泌释放养分 土壤线虫摄取的食物的营养成分(如N、P等)较丰富，常超过其自身需要，可通过分泌或排泄释放出高浓度的养分。线虫的取食和排泄活动调节了有机残体的C/N、C/P比，从而加速了有机物质分解和养分的矿化与再循环。加速微生物的周转与养分转化 培养试验表明，在微生物(细菌或真菌)与食微线虫构成的共存体系中，土壤呼吸量、植物残体分解率和N、P矿化量比单一的微生物或线虫体系为高。,估测实例：,Sohlenius等(1988)报道瑞典4种农田土壤中线虫呼吸占土壤动物总呼吸量的22-44%，线虫消费了土壤有机质输入量的7.5-10.3%，所矿化的N占总N矿化量的4-6%，而Ryszkowski(1985)测得波兰麦田土壤中线虫呼吸量达土壤动物总呼吸量的75%，Hunt等(1987)则发现北美矮草草原线虫对土壤，N矿化量的贡献率更高，达22%。,（3）线虫对植物生长的影响,寄生线虫对植物的危害是众所周知的，而多数培养实验表明自由生活的食微线虫对植物生长有一定的促进作用。这种促进作用主要与引入线虫后N矿化量的增加有关。自生线虫对植物生长的间接影响还表现在另一方面，即其广泛分布和食菌能力可能会使植物病原种群压制在较低水平，从而降低致病机会。,三、环节动物蚯蚓,1.蚯蚓的基本特征 属环节动物门寡毛纲(Oligochaeta)，体型为长圆筒状，最大特征是其身体被评多同样构造的体环分割，皮下有发达的环肌、纵肌及背腹肌。性成熟个体可在体前部形成与体色不同的环状肥肿，即所谓环带。,三种陆栖蚯蚓形态,秉氏环毛蚓Pheretima carnosa,天锡杜拉蚓Drawida gisti,赤子爱胜蚓Eisenia foetida,生殖环带,从口腔开始到肛门依次分为咽头、食道、嗉囊、砂囊和肠道几个部分，咽头和砂囊有强有力的肌肉质壁，所以很多土壤环节动物挖掘和粉碎食物的能力突出。其食道的两侧常分布有石灰腺(钙腺)，可排除摄取食物中多余的钙质，或是中和消化道的酸度以助消化。兼具雌性和雄性两种生殖器官，属雌雄同体生物。但多以异体交配、互换精子，最后产卵交孵化出幼虫。产卵量随种类不同而异。迁移能力较强,2.蚯蚓的类群,（1）蚯蚓的系统分类 按Jamieson(1978)的分类，蚯蚓包含5个大科即Crodriliodea、Lumbricoidea、Biwardriloidea、Glossoscolecoidea和Megascolecoidea，进一步分为Acanthodrilidae、Ailoscolecidae、Almidae、Eudrilidae、Glossoscolecidae、Haplotaxidae、Hormogaotridae、Kynotidae、Lumbricidae、Megascolecidae、Microchaetidae、Ocnerodrilidae、Octochaetidae和Sparganophilidae等20个科及亚科。,起源于欧亚大陆(古北区)的正蚓科(Lumbricidae)是研究最多的一科，已发现的种近300个，其中有15个种已随人类活动广泛分布到世界温带地区及少部分热带地区。但该种的蚯蚓仅占世界上已发现的蚯蚓总种数的10%左右。巨蚓科(Megascolecidae)是除欧洲以外世界其他地区最为重要的一种，该种的蚯蚓在东亚(包括中国)、东南亚、南亚(印度等)、大洋洲(澳大利亚、新西兰)、非洲和北美均有分布，其中以环毛属(Pheretima)的种数最多，可能是唯一能抵抗正蚓科蚯蚓侵入的蚯蚓，其对土壤的作用也非常明显。,（2）蚯蚓的生态类群,早期根据蚯蚓的栖居特点和食性等特征划分为浅层种和深层种两大类；较近的生态分类：由Bouche（1972）和Lavelle（1981）提出，他们把蚯蚓划归5个类群，即epigeic)、(anecic)、(oligohumic endogeic)、(mesohumic endogeic)和(polyhumic endogeic)。该分类的特点是综合反映蚯蚓的分布层位、取食特点及其作用。,若仅按食性划分，蚯蚓包括腐生者、根食者和捕食者三类。其中腐生者占绝大多数，由食碎屑者、食土者(食腐殖者)和粪食者构成。蚯蚓一般较少取食植物根系，但当土壤中分解或半分解有机物质来源不足或适口性差时可能会较多地取食活根。过去认为蚯蚓不具有捕食性，至少不是主动取食其他土壤生物。但最近发现某些种可捕食小型蚯蚓。,3.蚯蚓的分布及数量特征,从多样性来看，蚯蚓种的丰度不高，通常是所有土壤动物类群中最低的。从寒温带到赤道的各种自然生态系统中，蚯蚓丰度相当稳定，群落基本上是由8-11个种构成，Shannon指数(Shannon index)无明显变化，只是个体大小产生分异。,从寒温带到热带蚯蚓个体有增大的趋势。不同生物气候带下各生态系统中蚯蚓生态 类群的构成不一样。从北半球欧洲高纬度地带向赤道方向存在蚯蚓种群向占据较深的土壤、较多利用腐殖质而较少依赖地表凋落物的方向变化（Lavelle，1983）。,种群密度和生物量 综合世界上近百篇文献中报导的结果，陆地主要生境中蚯蚓种群的密度在2-2000/m2 之间，生物量在0.23g-305g/m2(鲜重，下同)之间。黄福珍(1982)的资料显示，国内32种自然和耕作土壤的蚯蚓密度为17-181/m2。作者测定9种不同利用方式亚热带红壤中蚯蚓的平均密度和生物量分别为0-226/m2和0-50.9g/m2(表4-5)。可见蚯蚓种群大小变化幅度很大。,草甸和旱地的蚯蚓种群结构*,不同植被恢复方式下红壤蚯蚓数量动态,蚯蚓种群水平与土壤性质的相关系数（n=21）,注：根据不同植被恢复方式红壤调查测试资料计算,表2 蚯蚓种群密度和生物量与某些土壤参数的皮尔逊相关系数Table 2 Pearsons correlation coefficient between earthworm density or biomass and some soil parameters of surface layer(0-10cm),4.蚯蚓的生态作用,(1)在有机物质分解和能流中作用分解中的作用：包括粉碎、混含和分解3个过程。是与微生物相互作用的过程，这种相互作用在有机物经过蚯蚓体内时已经开始发生。蚯蚓的分解能力正在生产上广泛利用。例如，在新西兰等国接种蚯蚓来清除过厚的草毡层，而蚯蚓处理生活垃圾、动物粪便和污泥的例子更多。Lee(1983)根据Lavelle(1974)的蚯蚓种群及土壤摄取量的排粪量资料估算了热带稀树草原蚯蚓的能量收支。该生态系统中蚯蚓的种群密度和生物量分别为20条/m2和20.5g/m2(鲜重)，蚯蚓利用的总能量(呼吸+生产)是1050kj/m2年，其中呼吸消耗为975kj/m2/年，次级生产力是73kj/m2/年。这个数字是比报道的一些森林生态系统高，但仅占整个土壤生态解决的很小比例。不过，经过蚯蚓摄取和排放的能量却很惊人。本例中蚯蚓摄取的食物总能量为11750kj/m2/年，由蚓粪排出的能量是10700kj/m2年。可见蚯蚓活动对土壤中能量的再分配起重要作用。2、蚯蚓活动与物质循环蚯蚓在物质循环的作用表现在以下4个方面。一是在分解有机物质过程中使部分养分矿化释放，蚯蚓的分泌物(粘液)和粪、尿也富含N、P等养分；二是蚯蚓在作穴、取食和排粪活动中不断对土壤产生扰动，并将矿质土壤与有机物混合，从而导致土壤以及土壤中有机质和养分的再分配。我们的实地测定表明，在蚯蚓种群较高的农-牧复合型红壤旱地中蚯蚓排到地表的蚓粪现存量为1.213g/m2(12.12Mg/ha)，进一步估算蚯蚓的年排粪量达106.2Mg/ha，约占耕尽土壤(0-15cm)总重的7.5%(土壤容重0.94g/cm3)。而蚯蚓对有机质和矿质养分的表聚作用更为明显，蚯蚓通过蚓粪转移到地表的有机质和全N的潜在年周转量分别占表层土壤库的25.0%和19.6%，有效P和Si约为13%，而交换性K、Ca和Mg高达31.9-56.0%(胡锋等，1991)。此外，蚯蚓活动还可将施入土壤的有机质和矿质肥料混入土壤深处。Stout(1983)观察于是有施的14C标记残茬被Lumbricus terrestris混合到18cm深。胡锋等(1991)的土柱试验显示，在有蚓处理中(加Pheretima carnosa)表施的标记水稻残茬中的15N在0-60cm全剖面中均有分布，且土体中15N平均含量是无蚓对照的3.0倍。三是蚯蚓对养分释放格局的影响。有的学者已指出蚯蚓将有机物或肥料混入土壤可能减少养分的损失(Lee,1991)，但也会因蚯蚓增加分解矿化和土壤渗透性而潜化促进养分的损失(Syers和Springett,1984)。前述的土柱试验表明，P.carnosa处理中15N的淋失率只有0.9%，而无蚓对照高达12.6%，但有蚓处理气态损失略有增加，最近的研究进一步发现，表施或掩埋有机残茬(玉米、大豆和肥田萝卜)蚯蚓活动不但抑制了NO-3-N(肥田萝卜除外)、K和Ca等元素的淋失，而且使这些养分呈平缓释放趋势(马宏卫和胡锋，1995)。蚯蚓对养分淋失的抑制作用与蚯蚓活动产生的大量蚓粪改善了土壤交核吸附性能以及促进微生物增殖和养分的生物固定有关，但养分释放平缓化的机制尚不清楚。四是加速养分在土壤-植物系统的循环。我们的盆栽试验表明，在有一定量有机物投入条件下蚯蚓活动促进了N素的转化和循环，N素从残茬土壤和从土壤植物的流通速率分别提高了24%和38%(胡锋等，1991)。3、蚯蚓在初级生产和次级生产中的意义蚯蚓活动可促进有机物质的分解和养分的有效化，改善土壤的理化性质如土壤结构、渗透性、保水性和交换性能等，为植物初级生产力的形成提供了有利条件。另外，蚯蚓肠道及排出的蚓粪中还会有植物激素类物质，多数研究资料表明，只要有较充足的有机物来源或土壤肥力较高土壤中接种蚯蚓后植物生产力或作物产量会有明显提高，在某些草地或农田的增产幅度可达20%-70%。(Syers和Springet,1983;Lee,1985)。蚯蚓在继承性肥力较低的热带、亚热带红壤生态系统初级生产中的意义可能更大，因为这类系统植物养分的来源、转化和循环更多地依赖生物学过程(Lee,1983;1991)。蚯蚓在免耕土壤和新开垦农田中的作用也是明显的。蚯蚓的生物耕耘效果(黄福珍，1982)可一定程度上缓解免耕带来的土壤板结问题；荷兰在围垦低地上接种蚯蚓来加速土壤熟化、改善土壤生产性能，已取得成功(Bal,1982;Hoogerkampt等，1983)。蚯蚓是繁殖周期较短、易于培养和控制的高蛋白动物，是生态农业生产环或增益环设计中可资利用的重要次级生产者(陆云明，19；胡锋和李辉信，1994)。利用腐烂作物秸杆、植物枯枝落叶和动物粪便系有机物或是直接在土壤中培养的蚯蚓可进一步生产有更高价值的经济动物，形成各种复合食物链，这在我国的生态农业实践中已广为采用。蚯蚓也可以用做人类的食品、保健品和垂钓饵料等。4、蚯蚓作为生物指示者由于蚯蚓与土壤肥力关系密切，所以很早以前人们就根所蚯蚓的数量制断土壤肥力高低或熟化程度。另外蚯蚓对干扰较为敏感，可根据其种群大小经结构评价人类活动干扰或环境变化相对程度。蚯蚓体内的污染物因食物链浓聚作用常呈现出异常高的浓度，在指示土壤污染状况中已有很多应谩,在能流中的作用：Lee(1983)根据Lavelle(1974)的蚯蚓种群及土壤摄取量的排粪量资料估算了热带稀树草原蚯蚓的能量收支。该生态系统蚯蚓的种群密度和生物量分别为20条/m2和20.5g/m2(鲜重)。蚯蚓利用的总能量(呼吸+生产)是1050kj/m2年，其中呼吸消耗为975kj/m2/年，次级生产力是73kj/m2/年。这个数字是比报道的一些森林生态系统高，但仅占整个土壤生态解决的很小比例。不过，经过蚯蚓摄取和排放的能量却很惊人。本例中蚯蚓摄取的食物总能量为11.750kj/m2/年，由蚓粪排出的能量是10700kj/m2年。可见蚯蚓活动对土壤中能量的再分配起重要作用。,（2）蚯蚓活动与物质循环（3）蚯蚓在初级生产和次级生产中的意义（4）蚯蚓作为生物指示者 由于蚯蚓与土壤肥力关系密切，所以很早以前人们就根据蚯蚓的数量判断土壤肥力高低或熟化程度。另外蚯蚓对干扰较为敏感，可根据其种群大小和结构评价人类活动干扰或环境变化相对程度。蚯蚓体内的污染物因食物链浓聚作用常呈现出异常浓度，在指示土壤污染状况中已有很多应用。,四、节肢动物,1.总的特点 种类繁多，数量巨大，分布各异，作用明显（尤其在自然生态系统），多数旱生，干扰敏感2.类群 含7个纲，较重要的是：蛛形纲（螨类、蜘蛛等）、昆虫纲（弹尾虫、原尾虫和蚁类等）、甲壳纲（潮虫、团子虫等）和多足纲（马陆等）。简单分为：大型节肢动物(macroarthropods)和小型节肢动物(microarthropds)两类.,大型节肢动物图示,马陆,唇足纲,蜚蠊,鞘翅目,双翅目幼虫,双尾目,鞘翅目,鞘翅目,啮目,膜翅目,小型节肢动物图示,懒甲螨,大翼甲螨,中气门甲螨,各类甲螨对比,懒甲螨,弹尾虫,直卷甲螨,各类甲螨,退化红壤不同恢复类型次生林下土壤节肢动物动物群落结构,（续上表）,不同植被（林地）条件下红壤节肢动物群落,螨类占节肢动物总数比例的季节变化,弹尾虫占节肢动物总数比例的季节变化,大型捕食者数量的季节变化,螨类与弹尾虫比例的季节变化,3.节肢动物在土壤生态系统中的作用（1）有机物分解的先锋者 破碎和混合强烈，往往先于其它动物（2）微生物群落的调节者 特别是对真菌的影响（3）对食物网及系统稳定性的作用 多顶极捕食者，控制性生物环,土壤动物的生态功能（综合）,土壤动物在有机物分解和能量流中的作用土壤动物与养分循环和转化土壤动物与土壤肥力的保持和提高土壤动物对微生物的调节作用土壤动物对作物生产的影响土壤动物在污染物迁移转化和土壤修复中的作用土壤动物对土壤质量的生物指示意义,土壤动物在有机物分解和能流中的作用,Effect of three earthworm species on the decomposition of maize residue(a 165-day exp.)a),蚯蚓对不同有机物分解的贡献,北美矮草草原生态系统的能流(地点：美国科罗拉多州Pawnee)。箭头示能流方向，其上方数字是能流速率(KJ/m2/年)，下方数字为该途径占净初级生产力的百分比；方框中的数字是能量平均现存量(KJ/m2)；R代表能量呼吸损失(据Coupland和Van Dyne,1979),腐生线虫,其它腐生生物,大型节肢动物,土壤微生物1363,肉食者,植食线虫,生产者（地下部）33523,生产者（地上部）8022,牛,肉食者,大型节肢动物,总初级生产力 21882,1966000,14443（100）,2163（15）,12280（85）,147(1),?,105,8.3,34,127,50,20,12560,72,9.2,66,7.5,92,23,50,6.7,61,9632,15,42,下表是土壤次级生产量估测的一个实例，可见土壤生态系统次级生产者的生产力水平及其对能量的利用效率与地上系统相比有所不同。除此之外，次级生产量还可根据生物周转速率和日平均生长率等进行估算。,土壤动物与养分的转化与循环,食细菌线虫与细菌的相互作用对N素矿化的影响,不同温度下线虫对N矿化的影响,食细菌线虫促进微生物量N库的提高,Seedling Jointing Heading Ripening,N concentration in different parts of wheat(g N/g-dry matter),Effect of bacterial-feeding nematodes on 15N concentration in wheat plant,N uptake by wheat at different growth stages(mg/N/pot-),Effect of bacterial-feeding nematodes on 15N uptake by wheat,-Nem,+Nem,Recovery and losses of N(%),residue,losses,Effect of bacterial-feeding nematodes on the recovery and losses of 15N in soil system(no plant)(A)and in soil-plant(wheat)system(B),uptake,losses,residue,A,B,Nem+Nem,收获期氮损失率分别降低26.8%和49.8%残留率提高,蚯蚓对土壤氮素矿化的影响麦田接种试验,蚯蚓与氮素养分的平缓供应,土柱淋洗试验表明，接种蚯蚓处理土壤N素养分的释放趋于平缓，且淋失减少（包括K、Ca和Mg），有利于提高养分供应及保蓄能力。,蚯蚓活动对红壤硅素和某些微量元素有效性的影响,（单位：mg/kg）,土壤动物与土壤肥力保持和提高,蚯蚓活动对土壤结构具有明显的改善作用,0-15cm,土壤剖面生物大孔隙,蚯蚓对表土的生物耕耘,根系周围的蚯蚓大孔道（隙）,蚯蚓对土壤微形态结构的影响,接种蚯蚓对土壤容重的影响,蚯蚓活动对红壤pH和交换性能的影响,接种蚯蚓对旱作稻田土壤有机C和全N含量的影响在C、N平衡中的作用,土壤动物对作物生产的影响,食细菌线虫与细菌的相互作用对小麦生长的影响（悉生培养试验）,食细菌线虫促进小麦对N素的吸收,接种线虫对小麦生长和氮素吸收的影响（盆栽试验）,接种蚯蚓对作物产量的影响,（水稻产量及构成）,接种蚯蚓对作物产量的影响,（小麦产量及生物量）,蚯蚓代谢产物及外源激素物质对作物生长发育的影响,蚓粪中的激素对绿豆不定根的影响,土壤动物对微生物的调节作用,蚯蚓（Pheretima carnosa）活动对红壤微生物量的影响（土柱试验）,接种食细菌线虫对小麦根际和非根际中细菌种群的影响1）,蚯蚓对土壤微生物量的影响田间接种试验（2001年稻季）,不同浓度PS培养基中线虫对细菌生长的影响（间歇振荡培养）,不同浓度PS培养基中线虫对细菌生长的影响（连续振荡培养）,线虫不同接种量对细菌生长的影响（间歇振荡培养）,土壤动物在污染物迁移转化和污染土壤修复中的作用,蚯蚓活动对两种植物土壤中DTPA-Zn含量的影响,蚯蚓对黑麦草、印度芥菜锌浓度的影响(地上部),蚯蚓对黑麦草、印度芥菜锌浓度的影响(地下部),蚯蚓对黑麦草和印度芥菜地上部Zn累积量的影响,蚯蚓对黑麦草和印度芥菜Zn累积总量的影响,蚯蚓对印度芥菜土壤中三大菌的影响,蚯蚓活动对印度芥菜土壤中脲酶活性的影响,蚯蚓对土壤中Cu、Cd植物有效态含量的影响,高沙土,高沙土,红壤,红壤,-加蚯蚓处理；不加蚯蚓处理,蚯蚓活动对两种土壤上黑麦草吸收Cu、Cd总量的影响,高沙土；红壤-加蚯蚓处理；不加蚯蚓处理,土壤动物对土壤质量的生物指示意义,土壤动物对干扰的敏感性Responses of different soil components to tillage disturbance,土壤动物与土壤理化及微生物性质的密切联系,蚯蚓与土壤性质的关系,线虫与土壤性质的关系,土壤动物对生态系统演变的响应,不同植被恢复类型土壤线虫的鉴别分析分组图,四种林地节肢动物群落的鉴别分析分组图,退化红壤不同植被恢复类型各同季节及全年节肢动物群落聚类分析树状图,四、总结与展望,土壤动物在有机物分解及能流过程中的作用机理 a.物理破碎、增加有机物表面积（大型动物）b.代谢直接消耗 低能量消耗，长食物链高效传递假说 c.促进微生物扩散 微域行为根际、团聚体、浅表土壤、drilosphere d.激活微生物及其参与的分解作用,作用机理总结,土壤动物在土壤养分矿化过程中的作用机理 a.直接代谢分泌养分 一般较低，但缺乏准确估计 b.提高微生物数量和活性 代谢物刺激；选择捕食及高活性微生物的存留?c.促进微生物N、P养分库的增加，加速微生物态 N、P的周转的增加 d.代谢分泌物对P和微量元素的活化 何种分泌物？对不同难溶态营养物质的活化效果？,N矿化主要途径，但P不清楚,土壤动物对作物生长及产量和品质影响机理 a.矿化（活化）养分释放及供应 b.土壤结构的改善 c.代谢产物的促生和养分吸收运转 激素和类激素物质的种类及数量？对不同作物生长及养分吸收运转的影响？d.对植物共生微生物的促进作用？（另：品质影响缺乏研究）,土壤动物对重金属活性及植物修复效率的影响及机理 a.代谢分泌物直接活化作用？b.通过提高微生物量及活性促进活化？c.促进（超积累）植物生长及生物量的提高？土壤动物微生物相互作用研究是阐明土壤动物生态功能揭示土壤动物提高土壤植物系统养分生态效率机理的核心,研究展望 土壤动物生态功能研究重点领域,土壤动物多样性及生物指示作用研究 包括土壤质量指示指标及对土壤过程的指示意义土壤动物微生物相互作用机理研究 包括生理生态、种群和群落生态及生态系统水平以及根际等微域环境土壤动物对生态系统能流的贡献研究环境变化或干扰条件下土壤动物群落及功能演变研究 如土壤(污染)退化、CO2倍增、耕作管理制度变化,基础研究,研究展望 土壤动物生态功能研究重点领域(续),土壤动物多样性资源保护技术研究生态农业体系中土壤肥力的动物-微生物联合 调控技术研究（包括土壤动物和微生物肥料开发）有机废弃物和污染土壤的动物-微生物联合处理技术研究,应用研究,Copley(2000)在Nature上发表的 走进“地下”的生态学(Ecology goes underground)一文中指出：-陆地生态系统的功能可能强烈地依赖土壤生物及其多样性，但迄今知之甚少；生态学应当走进“地下”，探明土壤生物的多样性、功能及调控因素.-,复习题：,土壤动物的主要有哪些类群？土壤动物的生态功能主要表现在哪些方面？土壤动物与土壤肥力的保持有何关系？试举例说明土壤动物在污染退化土壤生物修复中的作用。,THANK YOU,Thank you!,研究展望,土壤动物提高土壤植物系统养分生态效率的机理研究土壤生物多样性及土壤动物的生物指示作用研究食物网中土壤动物-微生物相互作用及其生态效应研究,研究展望（续）,土壤动物对生态系统能流的贡献研究土壤动物与土壤健康（包括土传病害控制）及退化土壤的动物微生物联合修复研究生态农业体系的土壤动物管理技术及其它土壤动物资源利用技术研究,谢谢大家！,我劝一个草率结婚的朋友离婚。她平静的告诉我，如果说当初鲁莽结婚是个错误。那么，现在草率离婚是一错再错。这位朋友后来还是离婚了，大家一致认为她的行为很理性。同样的故事正在互联网搜索巨头谷歌身上发生，但是谷歌选择了草率“离婚”。饮鸩止渴由于急于抑制苹果iphone手机翻天覆地的产业冲击，谷歌采取急功近利的粗糙型开放策略。饮鸩止渴的策略一时取得了成果。市场研究公司尼尔森最近公布的数据显示，在通过Verizon Wireless、AT&T和Sprint Nextel三大运营商经销后，谷歌Android手机在美国市场上的销售量已经超过iPhone。另一家市场研究公司iSuppli甚至认为，全球范围内使用Android操作系统的手机数量将在 2012年超过苹果iPhone。表面繁华的背后，是Android生态系统的一团糟，谷歌正在为自己的粗放型开放策略买单。用户对谷歌手机的态度从开始的好奇、后来的犹豫，变成强烈的批评。“大多Android手机程序都是垃圾，乱七八糟的”，一位手机发烧友迅速投奔了iphone的阵营：“同样的植物人大战僵尸游戏，在谷歌手机和iphone手机上的体验简直没法比”混乱，还是混乱。一切一切的乱象，折射出谷歌已经失去对Android生态系统的控制。这一切的根源，我的判断是开放策略初期过于宽松，导致失去控制权。混乱的生态系统表现在用户手机上，就是应用程序的混乱和粗燥。一错再错为此，谷歌开始采取对策。最近，有国内厂商称新的Android3.0开始关闭应用程序的API(应用程序编程接口)，统一Android界面。这意味着，谷歌将放弃其初始开放策略，开始封闭管理。粗看之下，谷歌认识到自己的错误。既然是过度开放导致的错误，那么收紧开放尺度是很自然的逻辑，无懈可击。但我认为，谷歌仓促收紧开放策略仍然是个错误。打个比喻。如果过度开放的政策是草率结婚，那么草率的封闭就是草率离婚。这么判断的原因很简单，谷歌把Android开放出去的那一天，Android已经不属于谷歌。谷歌没有认识到这一点，还以为Android只是自己的。合作伙伴对谷歌封闭政策的反应加强了我的判断结论。经济观察报报道，国内第一家生产基于Android平台手机的设计公司创杨通信，近日已经被迫出售。创杨通信负责人给出的出售理由是，“因为不愿意甘当炮灰而选择放弃。”按照目前Android3.0将统一界面的想法，未来的手机市场将出现毫无差异化的产品。这对于企业来说，几乎意味着不可避免的价格战。利润空间的微薄，导致合作伙伴生存环境恶劣。于是大量退出几乎是一种必然。除了为合作伙伴找到新的利益空间，谷歌还将面临开放阵营精神层面的声讨，这对谷歌的挑战会更大。如果说谷歌为了自己竞争的私利利用了开放，赢得了名声。那么，谷歌不能一脚把开放踢开，他现在还需要为这种名声买单。如果只顾自己收网，谷歌会被面临铺天盖地的道德谴责。谷歌，希望你准备好了，三思而行。木桶效应就是指一个水桶无论有多高，它盛水的高度取决于其中最低的那块木板。这在选购手机的时候也同样适用。尤其是很多用户在购买手机的时候，都会专注于某一个参数，比如要求处理器主频要高达1GHz，但一部手机的整机表现是由多个因素组成，所以在购买手机的时候一定要从整体的角度上来看一部手 机的性除了处理器主频以外，其实还有很多影响整机表现的元素，比如运行内存(RAM)、机身内存(ROM)、操作系统、厂商对系统的优化都会有所影 响。不过在很多用户眼中，这几项却远没有处理器主频重要。而如果忽略这几项的话，可能买到一个主频很高，但整机性能却仍然不令人满意的机型。用户在-财务部员工 老子不求人，人人求老子！于是乎，这帮狗屎们天天拽得好像自己是救世主是其他员工的再生父母一样，牛！超级牛！100牛！我活这么大了还真没看到过不牛的财务，这帮人其实在公司是同事们最不敢得罪、但更是最让人看不起，人际关系最差的一群人，当然，据我观察，也是离婚率最高的一类人。最有城府最有心计的人-人力资源部员工 每天的工作就是算计如何搞出用最小代价换取最大回报的提议来讨好老板，看谁不顺眼就想方设法算计如何在考核、薪酬奖金分配方面给他穿小鞋的鸟人。：智商最高情商最差的人-研发部员工 技术过硬，为人木衲。上台发言三分钟 搞不出一句话来，向领导汇报工作结结巴巴没 更多精品文档请访问我的个人主页http:/最吊儿郎当和无耻的人-销售部员工 老板们财富的来源，老板们最想讨好的一群人，这群人其实也是最无耻公司内口碑最差却又人际关系最和谐的一群人。天天吊儿郎当的来公司报个到，调戏一下前台，和狐朋狗友打打电话，10点不到就开始琢磨找借口出门拜见客户，其实下午就是上 所述，大家在选购手机的时候一定要综合考虑一款手机的硬件规格。除此之外，也不要把硬件看的太过重要，就比如苹果iPhone 3GS在硬件配置上并不出众，但却在操控手感以及软件资源上目前难有机型企及。更高分辨率能获得更为逼真细腻的显示效果，所以对于屏幕的分辨率绝大多数人都会偏向于分辨率更高的机型。但对于笔者 所说的高分辨率未必是好事会有所怀疑。其实这里说的高分辨率“不好”更多是指采用非主流的高分辨率机型。在此前，就有几款“悲情”机型在分辨率上吃了不小 的亏。大名鼎鼎的HT