植物生理学——植物的逆境生理ppt课件.ppt

第十二章 植物的逆境生理 Stress Physiology,芦苇,第一节 抗性生理基础,第二节 植物的抗寒性,第三节 植物的抗旱性,第四节 植物的抗盐性,重点,1.植物在逆境下形态结构与生理生化代谢变化,2.高低温对植物伤害及抗寒，耐热机理及途径,3.干旱，湿涝，盐碱对植物伤害及抗旱，抗涝，抗盐碱机理及途径,4.大气污染的种类及对植物伤害特点,5.抗逆生理与农业生产关系，掌握提高作物抗逆性途径,所有对植物生命活动不利的环境条件统称为逆境（Stress）,第一节 抗性生理通论,1、逆境、胁迫（强）与胁变,逆境种类,物理的，如旱、涝、冷、热等；,化学的，如盐、碱、空气污染等；,生物的，如病、虫害等。,逆境生理（Stress physiology）：研究逆境对植物伤害以及植物对逆境的适应与抵抗能力的科学。,一.逆境及植物的抗逆性,沙枣,胁迫（强）与胁变,随胁迫强度不同，胁变程度有差异,弹性胁变：程度轻,解除胁迫以后又能恢复的胁变称弹性胁变；,塑性胁变：程度重,解除胁迫以后不能恢复的胁变称塑性胁变。,塑性胁变严重时会成为永久性伤害，甚至导致死亡。,胁迫（强）,借助物理学上概念，任何一种使植物体产生有害变化的环境因子称为胁迫（Stress），如温度胁迫、水分胁迫、盐分胁迫等。,在胁迫下植物体发生的生理生化变化称为胁变（Strain）。,胁变,Figure 22.23 A flooded maize field.Flooding in the US Midwest in 1993 resulted in an estimated 33%reduction in yield compared with 1992.,2.逆境伤害性质,1)直接伤害（direct stress injury）,2)间接伤害（indirect stress injury）,严重的逆境，短时间作用产生的对植物生命结构（蛋白质、膜、核酸等）的不可逆伤害。这时植物还来不及发生代谢上的改变。如高温烫伤、冰冻等。,较弱的逆境，长时间作用，可以把原来的弹性胁变转化为塑性胁变，造成伤害。主要是代谢紊乱。,3.植物对逆境的适应与抵抗,抗性=胁强/胁变,植物对逆境的适应与抵抗能力，称为抗逆性（hardiness）,植物抗逆性强弱取决于,遗传潜力,抗逆锻炼,指植物在逆境下，逐渐形成了对逆境的适应与抵抗能力。这一过程称为抗逆锻炼。,胡杨,大豆幼苗耐热性诱导实验,CK,40诱导后 生长在45 条件下,未进行高温诱导 直接生长在高温下,避性（escape）,御性（avoidance）,耐性（tolerance）,但这种耐性有一定的限度。,植物对逆境的适应与抵抗方式,植物整个生长发育过程不与逆境相遇，逃避逆境危害。,植物具有防御逆境的能力，以抵御逆境对植物的有害影响，使植物在逆境下仍维持正常生理状态。(逆境排外),植物可通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其在逆境下仍保持正常的生理活动。（逆境存在于细胞内）,二.植物在逆境下的形态变化和代谢特点,形态结构 干旱-叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至关闭;淹水-叶片黄化，枯干；根系褐变，腐烂 高温-叶片变褐，出现死斑，树皮开裂 病原菌侵染-叶片出现病斑,2 逆境协迫下植物的一般生理变化,1）逆境与植物的水分代谢 吸水能力降低，蒸腾量降低，组织产生萎蔫,3）呼吸作用变化 降低（冻害、热害）PPP途径增强 先升后降（冷害、旱害）增高（病害）,4）物质代谢变化 合成分解,5）原生质膜变化 膜脂双分子层-星状排列，膜蛋白变构，膜透性增加，物质外渗。,6）蛋白质变化 新蛋白质-统称逆境蛋白(stress protein):热击蛋白(HSP)，低温诱导蛋白等,2）光合速率下降,三 渗透调节（osmotic adjustment）与抗逆性,1.渗透调节的概念 胁迫条件下，细胞主动形成渗透调节物质，提高溶质浓度，适应逆境胁迫的现象。,2.渗透调节物质-两大类1）外界进入细胞的无机离子：K+，Na+,Ca 2+，Mg 2+,Cl-,SO4 2-,NO3-等（主动吸收累积在液泡）2）细胞内合成的有机物：a.脯氨酸(proline)：最有效渗透调节物质之一,多种逆境下,植物体内都积累脯氨酸（尤其干旱，比原始含量增加几十几百倍）,作为渗调物,保持膜结构完整性,外施Pro可解除高等植物的渗透胁迫,合成加强,内部脯氨酸氧化受到抑制,逆境下Pro积累原因,蛋白质合成减弱，抑制脯氨酸掺入蛋白质合成过程,b.甜菜碱(betaines)在抗逆性中也有渗透调节作用(季铵化合物N-甲基代氨基酸，R4 N.X)。水分亏缺或NaCI胁迫-积累甜菜碱(小麦、大麦、黑麦)c.可溶性糖 积累大量蔗糖，葡萄糖，果糖，半乳糖等 分子量小，易溶解；有机调节物在生理pH范围不带静电荷；能被细胞膜保持住；能使酶构象稳定；生成迅速,渗透调节物质特点,四.植物激素在抗逆性中的作用,1.ABA,(1)可能使生物膜稳定。(2)减少自由基对膜的破坏.(3)改变体内代谢.外施ABA,可使植物体增加脯氨酸，可溶性糖和可溶性蛋白质等的含量。（4）减少水分丧失,提高抗逆性原因,可归为 3 方面,ETH:增加几倍或几十倍,直接或间接地参与植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程,内源GA:活性迅速下降 CTK:含量减少,2.ETH与其他激素,干旱或盐处理-提高水稻幼苗的抗冷性低温处理-提高水稻幼苗的抗旱性 交叉适应作用物质-脱落酸,脱落酸在交叉适应(cross adaptation)中的作用,沙枣,五、提高作物抗性的生理措施,选育高抗品种是提高作物抗性的基本措施。1、种子锻炼 播种前对种子进行相应的逆境处理。2、巧施肥水 控制土壤水分，少施N肥，多施P、K肥。3、施用生长抑制物质 如CCC、PP333、TIBA、JA等,活性氧与环境胁迫保护酶（SOD POD CAT GPX GS PPO）,（1）形态的改变，如叶的厚薄、大小、卷曲、角质化、蜡质化、气孔的变化等（2）生理活动变化，如光合，呼吸作用变化；水分生理（含水量下降，束缚水/自由水比值升高）；原生质凝胶化等（3）渗透调节（渗透调节物质增多，如无机离子、脯氨酸、甜菜碱、可溶性的小分子化合物糖、氨基酸等），使植物在逆境下，能够保持水分平衡（4）植物激素变化，ABA，Eth增加；CTK,IAA,GA降低（5）交叉适应，（ABA）（6）逆境蛋白的产生，如热激蛋白，冷响应蛋白等的产生（7）活性氧清除，即植物逆境保护酶活性和含量提高（8）抗逆锻炼,小结,第二节 植物的抗寒性,低温对植物危害,冻害(freezing injury):冰点以下的低温使植物体内结冰,冷害(chilling injury)：冰点以上低温对植物造成的伤害,抗寒性：植物对低温的适应与抵抗能力。,一、冻害与植物的抗冻性,（一）冻害,植物发生结冰的温度并不一定在0。有时温度降低到0以下仍然不结冰，这种现象称为过冷现象。但温度降低到一定程度一定结冰，这一点称为过冷点。,冰点高低与细胞液浓度有关，因此可以用测定冰点的方法来测定细胞液的渗透势。,（1）细胞间结冰及其伤害,冻害一般是由于结冰引起的。由于温度降低的程度与速度不同，结冰的类型不同，造成伤害的方式也不同。,（二）结冰伤害的类型及其原因,1.结冰伤害,结冰类型,细胞间结冰白菜，葱,细胞内结冰,温度缓慢下降时，细胞间隙中的水分结成冰，即所谓胞间结冰。,细胞间结冰伤害的主要原因,原生质发生过渡脱水，造成蛋白质变性和原生质不可逆的凝胶化；,冰晶体过大时对原生质造成机械压力，细胞变形；,当温度回升时，冰晶体迅速融化，细胞壁易恢复原状，而原生质却来不及吸水膨胀，原生质有可能被撕破。,（2）细胞内结冰伤害,胞内结冰伤害的主要原因-机械损伤（往往是致命）,当温度骤然下降时，除细胞间隙结冰以外，细胞内水分也结冰，一般是原生质内先结冰，紧接着液胞内结冰，这就是胞内结冰。,1.硫氢基假说（Levitt,1962）,要点：结冰对细胞伤害主要是破坏蛋白质空间结构。,冰冻时，原生质逐渐脱水，蛋白质分子相互靠近，相邻肽链外部的-SH彼此接触，两个-SH经氧化而形成-S-S-键；或者一个分子外部的-SH基与另一个分子内部的-SH形成-S-S-键，于是蛋白质凝聚。,当解冻吸水时，肽链松散，由于-S-S-键属共价键，比较稳定，蛋白质空间结构被破坏，导致蛋白质变性失活。,通过化学方法，如使用硫醇可以保护-SH不被氧化，起到抗冻剂的作用。,（二）结冰伤害机理,2膜伤害学说,膜对结冰最敏感。,低温对膜的伤害,膜脂相变，酶失活；,透性加大，电解质外渗。,主要破坏膜脂与膜蛋白。,（三）植物对冷冻的适应,1抗冻锻炼,在冬季来临之前，随着气温的降低与日照长度的变短，植物体内发生一系列适应冷冻的生理生化变化，以提高抗冻能力，这一过程称为抗冻锻炼。,3.机械伤害 4.活性氧伤害,2植物在适应冷冻过程中的生理生化变化,抗冻锻炼是植物提高抗冻性的主要途径。其中发生了许多适应低温的生理生化变化。,（1）含水量下降：自由水，束缚水相对增多；,（2）呼吸减弱：消耗糖分减少，有利于糖的积累；,（3）保护性物质增多：如糖、脯氨酸、甜菜碱积累。一方面降低冰点，另一方面保护大分子的结构与功能；,（4）内源激素变化：ABA，GA、IAA,在形态上也发生相应的变化，如形成种子、休眠芽、地下根茎等，进入休眠状态。,3外界条件对植物适应冷冻的影响,（1）温度,（2）日照长度,（3）水分,（4）矿质营养,进入秋季，温度降低-抗寒性增强；春季温度升高时，抗寒性降低,-影响休眠-抗寒性短日照-促进休眠-抗寒性增强；长日照-阻止休眠-抗寒性降低,细胞吸水过多，不利于抗寒性增强,充足，生长健壮，利于越冬，抗寒性增强；不宜偏施氮肥，造成徒长，抗寒性降低,二、冷害与冷害的机理,冷害虽然没有结冰现象，但会引起喜温植物的生理障碍。,三种类型,直接伤害,间接伤害,次生伤害,短时间内发生的伤害。主要特征：质膜透性增大，导致细胞内含物向外渗漏-出现伤斑。,缓慢降温引起的，低温胁迫可持续几天乃至几周。主要特征：代谢失调组织柔软，萎蔫。,某器官因低温胁迫而导致其生理功能减弱或丧失而引起的伤害。如根系吸水变慢。,（一）冷害引起的生理生化变化,2水分平衡失调,3原生质流动受阻,4光合速率减弱,5呼吸代谢失调,6.有机物质分解占优势,蒸腾大于吸水,能量供应减少，原生质粘性增加,叶绿素分解大于合成；暗反应受影响,大起大落。先期升高保护，然后降低（升高放热保护，时间长后，原生质停止流动，无氧呼吸）,1膜透性加大,（二）冷害机理,1膜透性增加引起代谢紊乱,2膜相变引起膜结合酶失活,在低温下，质膜收缩出现裂缝，造成膜破坏，透性增加，细胞内溶质渗漏。如时间过长还可引起酶促反应平衡失调，代谢紊乱。,构成膜的类脂由液相转变为固相，流动镶嵌模型破坏，类脂固化而引起膜结合酶解离或者使酶亚基分解，因而失活。,膜相变温度随不饱和脂肪酸含量增加而降低,抗冷性指标,（三）提高植物抗冷性的途径,1抗冷锻炼,将植物在低温条件下经过一定时间的适应，提高其抗冷能力的过程。,经过锻炼的植物，其膜脂的不饱和脂肪酸含量增加；相变温度降低；膜透性稳定。,2化学诱导,化学药物可诱导植物抗冷性提高CTK,ABA等。,3合理的肥料配比,4.栽培技术-如塑料薄膜覆盖,使植物生长健壮。,第三节 植物的抗旱性,旱害及其类型,旱害（drought injury）,干旱类型,大气干旱：空气相对湿度过低；,土壤干旱：土壤中缺少可利用水。,植物对干旱的适应与抵抗能力称为抗旱性。,土壤水分缺乏或者大气相对湿度过低，植物的耗水大于吸水，造成植物组织脱水，对植物造成的伤害。,生理干旱：土壤水分不缺少，因土壤低温，土壤溶液浓度过高或积累有毒物质，而难以吸收。,伤害：脱水和高温伤害,一、干旱对植物的伤害及其原因,（一）植物各部位间水分重新分布,幼叶向老叶夺水，加速衰老；成熟部位从胚胎夺水。,（二）影响植物各种生理过程,蒸腾减弱，气孔关闭，光合下降，严重时叶绿体解体。呼吸作用的氧化磷酸化解偶联。吸水过程及物质运输受阻。生长抑制。,（三）破坏正常代谢过程,抑制合成代谢，加强分解代谢。促进生长发育植物激素减少，抑制生长发育激素则增加。发生代谢紊乱。,骆驼蓬,（四）干旱的直观影响,叶片，幼茎萎蔫,临时叶肉细胞 失水,永久原生质 脱水,二、干旱伤害的机理,（一）机械损伤学说,细胞脱水时，细胞壁与原生质粘连在一块收缩，细胞壁韧性有限而形成许多锐利的折叠，原生质体被折叠的壁刺破。,细胞复水时，因细胞壁吸水速度快于原生质，原生质可能被撕破，导致细胞死亡。,（二）蛋白质变性学说,（同硫氢基假说）,（三）膜透性的改变,脱水时膜脂分子排列紊乱，膜上出现空隙或龟裂，透性加大，电解质外渗。,（四）活性氧伤害加强,干旱状态下，活性氧的产生增多，而活性氧系统的清除能力减弱。过量的活性氧对膜、蛋白及核酸等造成伤害。,三、植物对干旱的适应方式,植物对干旱的适应,避旱性,御旱性,耐旱性,指植物整个生长发育过程不与干旱逆境相遇，逃避干旱的危害。如沙漠中的短命植物。,指植物在细胞与环境之间形成某种屏障（逆境排外），具有防御干旱的能力，在干旱逆境下各种生理生化过程仍保持正常状态。如形成强大根系、气孔关闭等。,指在干旱逆境下植物可通过代谢反应阻止、降低或者修复由水分亏缺造成的损伤，使其保持较正常的生理状态。如渗透调节、保护大分子等。,作物抗旱性的形态特征和生理特征：,形态特征,生理特征,根系发达而深扎,根/冠比大(更有效地利用土壤水分,特别是土壤深处水分,保持水分平衡),增加叶片表面的蜡面沉积(减少水分蒸腾),叶片细胞小(可减少细胞收缩产生的机械损害),叶脉致密,单位面积气孔数目多(加强蒸腾,有利吸水)。,保持细胞较高的亲水能力，细胞液渗透势低(抗过度脱水-生理性抗旱基础);各种水解酶活性保持稳定，减少大分子分解，保持原生质体质膜不受破坏，具较高弹性与粘性，代谢维持稳定。,作物抗旱性指标：根/冠比（越大,越抗旱,否则不抗旱）保水能力或抗脱水能力 脯氨酸，甜菜碱，脱落酸含量,四、提高植物抗旱性的途径与措施,（一）抗旱锻炼,给予植物以亚致死剂量的干旱条件，使植物经受一定时间的干旱磨炼，提高其抗干旱能力的过程，叫做抗旱锻炼。,如种子萌发时进行反复干旱；“蹲苗”，搁苗，饿苗。,（二）合理使用矿质肥料,磷肥和钾肥均能提高植物抗旱性，氮素过多对作物抗旱不利。,（三）化学控制和使用生长调节剂,矮壮素（CCC）等可提高作物抗旱性。,抗蒸腾剂减少蒸腾失水。,（四）抗旱品种的选育,第四节 植物的抗盐性,盐害（salt injury）：土壤中盐分过多对植物造成的伤害,盐碱土,盐土：含NaCI和Na2SO4为主的土壤,碱土：含Na2CO3和NaHCO3为主的土壤,植物对盐渍的适应与抵抗能力称为抗盐性(salt resistance)。,根据植物对盐分适应能力,盐生植物：肉质化，盐分累积在 液泡，生长盐度1.52.0%,如碱蓬、海蓬子等,淡（甜）土植物：决大多数农作物。耐盐范围 0.2%0.8%,梭梭,一、盐分过多对植物的伤害及其原因,（一）渗透胁迫引起生理干旱,土壤中盐分过多使土壤溶液水势下降，导致植物吸水困难，甚至体内水分有外渗的危险，造成生理干旱。,（二）离子失调导致毒害作用,高浓度 NaCl 可置换细胞膜结合Ca2+,膜结合Na+/Ca2+增加,膜结构破坏,功能也改变,细胞内K+、磷和有机溶质外渗。,（四）胁迫效应破坏正常代谢,光合下降，叶绿体解体；蛋白质合成受抑制，但分解加强，产生有毒产物，对细胞产生毒害。,植物由于过多吸收某种盐类而排斥对另一些矿质盐的吸收，导致营养缺乏或产生毒害作用。,（三）膜透性改变,二、植物对盐渍的适应机理,分避盐与耐盐,（一）避盐的机理,植物通过某种方式将细胞内盐分控制在伤害阈值之下，以避免盐分过多对细胞伤害。,包括泌盐、稀盐和拒盐三种方式。,1泌盐,2稀盐,3拒盐,植物根细胞对某些盐离子透性低，降低地上部盐分浓度-芦苇。,植物通过吸收大量水分和加速生长，稀释细胞内盐分浓度红树。,通过盐腺排泄到茎叶表面，再被冲刷掉。如柽柳、匙叶草等,锁阳,植物的泌盐腺现象 五蕊柽柳（A）叶泌盐现象和滨藜（B）叶面泌盐腺体,柽柳,（二）耐盐机理,指通过生理的或代谢的适应，忍受已进入细胞的盐分。,1通过渗透调节以适应盐分过多而产生的水分胁迫,2能消除盐分对酶或代谢产生的毒害作用,高盐条件下保持一些酶活性稳定。,3通过代谢产物与盐类结合减少盐离子对原生质的破坏作用,如细胞中的清蛋白提高亲水胶体对盐类凝固作用的抵抗力。,4.碳代谢途径的改变,逆境条件:C3 C4 或CAM C4,盐胁迫-诱导PEP羧化酶产生(C3转为CAM途径的重要生理生化标志，盐胁迫引起气孔关闭后植物得以维持碳同化继续运行的适应性表现)。,如 豆瓣绿属(Peperomia)植物、马齿苋科植物(Protulacaria afra)番杏科植物 冰叶日中花(Mesembryanthemum crystallium),一些肉质植物（盐渍或水分胁迫）：C3 CAM 型,CAM植物:夜间气孔开放,PEP羧化酶固定CO2 形成草酸,还原为苹果酸贮于液泡。白天苹果酸由液泡释放至胞质中,脱羧形成丙酮酸和 CO2,CO2被RuBP羧化酶/加氧酶重新固定,进入还原戊糖磷酸途径,新疆枸杞,盐胁迫机理,1.生理干旱学说 土壤中盐分过多使土壤溶液水势下降，导致植物吸水困难，甚至体内水分有外渗的危险，造成生理干旱 2.质膜伤害学说 离子胁迫致使植物细胞质膜损伤，胞内大量离子和有机物质外渗，外界有毒离子进入，导致细胞内一系列生理生化反应受到干扰。3.代谢影响学说 胁迫效应破坏正常代谢。光合作用下降，叶绿体解体；蛋白质合成受抑制，但分解加强，产生有毒的产物，对细胞产生毒害,三、提高植物抗盐性的途径,（一）抗盐锻炼,将植物种子按盐分梯度进行一定时间的处理，提高抗盐能力,1）逐渐提高盐浓度的浸种法 1940(苏)植物生理学家:播种前，用0.30.4%NaCl 或CaCl2浸种，显著提高抗盐性（棉花，玉米高粱有效）2）种子驯化法 将种子播到逐渐变化的环境中 进行驯化（由低盐到高盐，连续 几代培养，使其遗传特性改变，适应新的环境条件）,马兰,3)矿质元素处理种子 一些微量元素可增加植物体内含糖量，提高渗透势；提高细胞原生质胶体的稳定性和水合能力。盐碱土中生长的植物，降低对微量元素Fe,Mn,P,Ca的吸收，造成缺素症，降低抗盐能力。(1)利用Ca盐处理种子 Ca的作用：补充体内钙缺乏，促进生长；阻止根系对Na+吸收，促进对K+的吸收，避免盐离子毒害；对被Na+分散了的团聚结构的土壤有很好的絮凝作用 播种前，510mMCaCl2浸玉米种46h，晾干后播种（降低质膜透性，叶片Na+含量，增大植株干重）(2)利用Mn盐处理种子 MnSO4（苏，1956）:提高小麦抗盐能力,（二）植物生长物质处理,促进植物迅速生长，稀释盐分。,（三）施肥,盐碱土影响植物矿质元素吸收：常表现为缺磷，降低硝酸盐还原和蛋白质合成，产生盐害1）施磷肥 作用多方面：提高细胞结构成分的水化度，细胞质保持胶体-束缚水的能力和原生质的粘性和弹性，降低蒸腾，增加根系发育速度和强度。基肥（秋季深翻，过磷酸钙3040斤/亩）;追肥（0.1%磷酸二氢钾喷叶片35次）2）施钙肥 13mM CaSO4加入50mM NaCl营养液中，NaCl 抑制作用完全消失。机理：Ca作用于根细胞质膜，增大其拒Na+能力，避免其毒害，提高抗盐能力,（高肥力下，抗盐能力更大）,黑果枸杞,（四）选育抗盐品种,生理指标及其测定 1)细胞质膜透性（Plasma membrane permeability）透性小，外渗物质少，抗盐性大；反之，则小。电导率法测定-细胞外渗物质电导率;火焰光度计测定K+含量 处理样品外渗液电导率 电解质外渗率（%）=100 对照样品杀死后外渗液电导率 处理样品外渗液K+含量 K+外渗率（%）=100 对照样品杀死后外渗液K+含量 2)植物体内渗透剂含量 无机离子：有机化合物：脯氨酸，甜菜碱，甘油，草酸，可溶性碳水化合物,四 植物抗盐性的测定,3)叶绿素含量 盐胁迫-叶绿素与叶绿体蛋白间结合松弛，松弛后叶绿素和不松弛时的溶解性不同；松弛叶绿素-60%乙醇提取，不松弛叶绿素-96%乙醇提取 松弛叶绿素/不松弛叶绿素比值大，抗盐弱；反之，则强,4)超氧物岐化酶（superoxide dismustase-SOD）,5)过氧化产物丙二醛（Malon dialdehyde-MDA）,6)植物组织的肉质性 肉质化-抗盐性大小（正相关）:肉质化程度愈高，避盐能力愈强；反之，则弱。肉质化程度测定方法：叶厚度；鲜重和干重比值-大（高）,