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第二章 肌肉活动,第一节 肌肉的特性,一、肌肉的物理特性,伸展性：,弹 性,粘滞性：,肌肉物理特性,二、肌肉的生理特性,兴奋性,收缩性,（一）兴奋和兴奋性,兴奋性：活组织或细胞对外界刺激产生动作电位(AP)的能力。或生物体具有对刺激发生反应的能力。,兴 奋：组织受刺激后在细胞膜两侧产生一次可传播的电位变化（动作电位，AP）的过程。或动作电位本身。,引起兴奋的刺激条件,时间,强度-时间变化率,强度,2、强度-时间曲线,3、兴奋性的评价指标,阈强度,时值：以2倍基强度刺激组织时，刚能引起组织兴奋所需的最短作用时间。,2、兴奋本质,静息电位,动作电位,返回,时值的应用：项目不同，肌肉不同，训练水平不同， 时值不同。 速度练习者力量练习者 屈肌伸肌 训练水平提高，时值缩短，且拮抗肌之间的比例 缩小，说明协调性提高了。 疲劳后、肌肉损伤或萎缩后时值延长,静息电位,（甲）当A、B电极都位于细胞膜外，无电位改变，证明膜外无电位差。,（乙）当A电极位于细胞膜外， B电极插入膜内时，有电位改变，证明膜内、外间有电位差。,（丙）当A、B电极都位于细胞膜内，无电位改变，证明膜内无电位差。,极 化：静息时膜内外两侧所保持的内正外负状态。,去极化：膜内电位负值减少的状态。,超极化：膜内电位负值增大的状态。,复极化：膜去极化后，又恢复到安静时的极化状态。,动作电位,概 念：指细胞接受刺激兴奋时，在膜电位基础上所发生的一次迅速倒转的，可沿着细胞膜向周围传播的电位波动。,返回,动作电位的传导,（一）局部电流传导,（二）跳跃式传导,在神经纤维上传导的动作电位，常叫神经冲动。,动作电位在神经纤维上传导具有以下特征：,（1）生理完整性：（2）绝缘性：髓鞘的绝缘作用所致 。（3）双向传导： （4）不衰减性和相对不疲劳性,传导机制：局部电流,无髓鞘N纤维为近距离局部电流,无髓鞘神经纤维：局部电流传导（已兴奋区临近未兴奋区）,有髓鞘神经纤维：跳跃传导（在郎飞氏结之间进行跳跃式传导）,有髓鞘N纤维为远距离(跳跃式)局部电流,一、 肌纤维的微细结构,肌细胞（肌纤维）的组成：,细胞膜（肌膜 ）细胞核（多个）细胞质（肌浆）：肌原纤维、肌管系统、线粒体、糖原、脂滴等,第二节 肌肉收缩与舒张原理,1、肌原纤维,肌原纤维呈长纤维状，纵贯于肌纤维全长，直径约为1-2微米。由若干个肌小节构成。肌小节又是由更微细的肌丝构成。肌丝及其支持结构是肌原纤维的结构基础。,（A带）,（I带）,返回,粗肌丝和细肌丝,粗肌丝直径约10纳米，其长度与暗带相同，M线则把成束的粗肌丝固定在一定的位置上。细肌丝直径约5纳米，由Z线结构向两侧明带伸出，有一段插入粗肌丝之间（或暗带中）。,肌丝的分子组成,粗肌丝主要由肌球蛋白（myosin，又称肌凝蛋白）分子组成。每条粗肌丝大约含有200-300个肌球蛋白分子，每个肌球蛋白由两条相同的重链和四条轻链组成，分子量约为500kD。,细肌丝由三种蛋白蛋白质分子组成。,细肌丝,粗肌丝：肌球蛋白（形状如豆芽）,肌动蛋白（球状，肌纤蛋白）占60%。,原肌球蛋白（形如绳索，原肌凝蛋白）,肌钙蛋白（球形，三个亚基）,收缩蛋白,调节蛋白,肌原纤维,肌钙蛋白,原肌球蛋白,肌球蛋白,肌动蛋白,返回,粗肌丝和细肌丝的空间排列示意图,（一）横管系统：肌管的走行方向和肌原纤维相垂直，T管（肌膜内凹而成在Z线附近形成环绕肌原纤维的管道。肌膜AP沿T管传导）。 （二）纵管系统：L管（也称肌浆网。肌节两端的L管称终末池，富含Ca2+)。 （三）三联管：T管+终池2,2、肌管系统,二、 肌肉的收缩原理,肌肉的收缩过程包括三个步骤：兴奋在神经-肌肉接点的传递；肌肉兴奋-收缩耦联肌细胞的收缩与舒张。,1、兴奋在神经-肌肉接点的传递,神经-肌肉接点的结构,神经-肌肉接点传递的特点,1）化学传递：2）兴奋传递节律是1对1的：3）单向传递4）时间延搁 5）高敏感性,返回,神经-肌肉接头的结构 接头前膜 (终板前膜) 接头后膜（有Ach受体） (终极后膜)接头间隙（约50纳米） (终板间隙),返回,Ca 2+,兴奋通过神经肌肉接点的传递,N-M接头处的兴奋传递过程,当神经冲动传到轴突末,膜Ca2通道开放，膜外Ca2向膜内流动,接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，囊泡中ACh释放(量子释放),ACh与终板膜上的N2受体结合，受体蛋白分子构型改变,终板膜对Na、K (尤其是Na)通透性,终板膜去极化终板电位（EPP）,EPP电紧张性扩布至肌膜,去极化达到阈电位,爆发肌细胞膜动作电位,2、肌肉兴奋-收缩耦联,肌膜电兴奋的传导:指肌膜产生AP后,AP由横管系统迅速传向肌细胞深处，到达三联管和肌节附近。 三联管处的信息传递： 肌浆网（纵管系统）中Ca2+的释放:指终池膜上的钙通道开放，终池内的Ca2+ 顺浓度梯度进入肌浆，触发肌丝滑行，肌细胞收缩。 Ca2+是兴奋-收缩耦联的耦联物,肌纤维收缩的分子机制,终池膜上的钙通道开放 终池内的Ca2+进入肌浆,Ca2+与肌钙蛋白结合 肌钙蛋白的构型改变,原肌球蛋白位移， 暴露细肌丝上的结合位点,横桥与结合位点结合， 分解ATP释放能量,横桥摆动,牵拉细肌丝朝肌节中央滑行,肌节缩短=肌细胞收缩,返回,3、肌肉收缩与舒张过程,1）肌肉收缩过程示意,2）肌肉收缩的调节,主要是由Ca+2流向及与肌钙蛋白的结合进行。,3）肌肉舒张过程,肌丝滑行理论（学说）,返回,返回,小结：骨骼肌收缩全过程,1.兴奋传递 2.兴奋-收缩（肌丝滑行）耦联,运动神经冲动传至末梢 N末梢对Ca2+通透性增加 Ca2+内流入N末梢内 接头前膜内囊泡 向前膜移动、融合、破裂 ACh释放入接头间隙 ACh与终板膜受体结合 受体构型改变 终板膜对Na+、K+(尤其Na+)的通透性增加 产生终板电位(EPP) EPP累积达到阈电位引起AP,肌膜AP沿横管膜传至三联管 终池膜上的钙通道开放 终池内Ca2+进入肌浆 Ca2+与肌钙蛋白结合 引起肌钙蛋白的构型改变 原肌凝蛋白发生位移 暴露出细肌丝上与横桥结合位点 横桥与结合位点结合 激活ATP酶作用,分解ATP 横桥摆动 牵拉细肌丝朝肌节中央滑行 肌节缩短=肌细胞收缩,骨骼肌舒张机制,兴奋-收缩耦联后,肌膜电位复极化,终池膜对Ca2+通透性肌浆网膜Ca2+泵激活,肌浆网膜Ca2+,Ca2+与肌钙蛋白解离,原肌球蛋白复盖的横桥结合位点,骨骼肌舒张,第五节 肌肉的收缩形式与力学特征,一、单收缩和强直收缩（根据刺激频率的不同）,单收缩：整块肌肉或单个肌纤维接受一次刺激后，先产生一个动作电位，接着进行一次机械性收缩。强直收缩：肌肉接受间隔时间很短的连续刺激，而发生的持续缩短状态。可分为不完全强直收缩和完全强直收缩。,骨骼肌收缩的形式,二、肌肉收缩的形式-张力和长度变化,缩短收缩,等张收缩,等动收缩,长度变化，张力不变；动力性运动。,拉长收缩：肌肉离心收缩。,等长收缩：,长度不变，张力改变；静力性运动。,肌肉收缩形式,缩短收缩、拉长收缩和等长收缩（肌肉收缩时长度和张力的变化）,（一）缩短收缩（向心收缩）：指肌肉收缩所产生的张力大于外部阻力时，肌肉缩短，并牵引骨杠杆做相向运动的一种收缩形式。包括等动收缩和等张收缩。,（二）拉长收缩（离心收缩）,拉长收缩：当肌肉收缩所产生的张力小于外部阻力时，肌肉积极收缩但被拉长的收缩形式。拉长收缩时肌肉起止点逐渐远离，又称离心收缩。如放下重物、下坡跑、下楼梯。拉长收缩产生的力量最大，其次是等长收缩。,(三) 等长收缩（静力收缩）,概念：肌肉在收缩其长度不变张力发生改变的肌肉收缩。 如体操中的“十字支撑”“直角支撑”和武术中的站桩 等静力性运动。 这种收缩形式对人体在运动中运动环节、支持和保持身体某种姿势起到重要作用。,肌肉收缩形式的比较,收缩 肌肉长度 外力与肌张力 运动中的 肌肉对外 能量 收缩 肌肉形式 变化 比较 功能 所作的功 供给率 力量 疼痛,（向心）缩短 缩短 肌张力 加速 正 增加 最小 最小,（离心）拉长 拉长 肌张力 减速 负 减少 最大 最大,等长 不变 =肌张力 固定 零 缩短收缩 居中 居中,三、肌肉收缩的力学特征,（一）后负荷对肌肉收缩的影响-张力与速度的关系,肌肉收缩的快慢和所克服的外部阻力相关.当负荷较小时,肌肉收缩速度加快;当负荷较大时,肌肉收缩速度减慢.从力量速度曲线是可以看出通过不同负荷量的训练，可得到不同的训练效果。小负荷的训练可使肌肉的收缩速度得到提高。用大负荷进行训练，可提高肌肉力量。如果要得到最大的输出功率，得到最佳的训练效果，就必须采用最适的负荷和速度。,肌肉收缩速度取决于能量释放速度和肌球蛋白ATP酶活性;而肌肉收缩时所产生的张力大小,取决于活化的横桥数目.,缩短速度(cm/s),10 20 30 40 50 60,负荷(g),Vmax,（二）前负荷对肌肉收缩的影响-张力与长度的关系,前负荷:肌肉收缩前的所承受的负荷。,初长度:肌肉收缩前的自然长度。,最适前负荷：能使肌肉收缩时产生最大张力的负 荷。,最适初长度：,能使肌肉收缩时产生最大张力的初长度。,在一定范围内，肌肉的初长度越长，肌肉收缩时产生的张力就越大，两者呈正相关的关系。,返回,100,75,50,25,70,85,100,115,130,145,肌肉长度%（静息长度）,最大主动张力%,肌肉长度与肌肉力量的关系图,第六节 肌纤维类型与运动能力,一、骨骼肌纤维类型的分类,快肌 白肌 II IIb 快缩白 FG IIa 快缩红 FOG 慢肌 红肌 I 慢红肌 SO,骨骼肌纤维分类方式及类型,收缩蛋白中肌球蛋白重链（myosin heavy chain，MHC）基因表达,二、不同类型肌纤维的特征,形态特征 机能、代谢特征 与运动的关系 快肌纤维：较大， 收缩速度快 较大强度运动 收缩蛋白较多， 收缩力量大（较慢肌） 速度、爆发力训练 肌浆网发达， 易疲劳 快肌纤维选择性肥大 大运动神经元支配 无氧代谢为主 发展无氧代谢 慢肌纤维：毛细血管丰富， 收缩速度慢 较低强度运动 肌红蛋白、线粒体较多 收缩力量小（较快肌） 耐力训练 肌浆网不发达 抗疲劳力强 慢肌纤维选择性肥大 小运动 神经元支配 有氧代谢为主 发展有氧代谢,三、肌纤维的分布特征,一般人骨骼肌纤维分布特征,肌纤维类型的分布具有部位性；个体差异性；可训练性；男女之间基本没有差异。,四、肌纤维类型与运动能力,五、运动训练对肌纤维的影响,(一)训练能否引起两类肌纤维互变,（1）肌纤维的百分组成受遗传决定的而不能随训练互变。（2）训练可使肌纤维类型发生适应性的改变。,2、运动训练对肌纤维面积和肌纤维数量的影响,力量训练使快肌纤维出现选择性肥大 。有训练者无训练者（肌纤维直径或横断面积）。 速度训练使快肌纤维和慢肌面积均增加。快肌增加更多。耐力训练使慢肌纤维出现选择性肥大与否有争议。,肌纤维面积增加的原因：,每一条肌纤维增粗（定论）,肌纤维增多（有争议）,耐力训练后肌纤维类型%的改变,（二）不同训练形式对肌纤维影响的专门性,不同训练形式能使肌纤维发生明显的适应性变化，表现为肌纤维选择性肥大。,肌纤维代谢方面：会使相应酶活性增加。如进行耐力性训练，琥珀酸脱氢酶活性增加，乳酸脱氢酶（LDH）和磷酸化酶活性降低，而琥珀酸脱氢酶是与有氧代谢供能紧密相关；而经常进行速度训练的短跑运动员的乳酸脱氢酶（LDH）和磷酸化酶活性增高，琥珀酸脱氢酶活性最低。,大负荷力量训练，使肌纤维面积增大，而线粒体数量增加很少，线粒体容积密度相对降低，有氧氧化能力反而降低。,返回,短、中、长跑运动员肌肉中酶活性的差异,酶活性：U/L。,六、运动时不同肌纤维的动员,不同强度运动时不同肌纤维的募集次序和程度是不同的：在进行低强度或轻负荷活动时，优先使用慢肌纤维，随着运动强度的增加或负荷的加大，快A和快B纤维依次被募集，当强度或负荷最大时，快A和快B纤维募集的百分比大于慢肌纤维。,第 八节 肌电图,肌电图以及肌电图的引导肌电图的主要指标肌电图在运动中的可能应用,一、肌电的引导,骨骼肌在兴奋时，会由于肌纤维动作电位的传导和扩布而发生电位变化，这种电位变化称为肌电。用适当的方法将骨骼肌兴奋时发生的电位变化引导、放大并记录所得到的图形，称为肌电图。,引导电极,引导肌电信号的电极分类：,引导肌电信号的电极可分为两大类，一类是针电极，另一类是表面电极。,1.针电极,2.表面电极,轻度用力时用针电极从20个不同部位记录到的正常人肱二头肌的运动单位电位,不同程度收缩时骨骼肌肌电图（表面电极引导）,正常肌电图,三、肌电的研究与应用,一、利用肌电测定神经的传导速度 如果在神经通路的两个或两个以上的点上给予电流刺激，从该神经所支配的肌肉上记录诱发电位，然后根据下列公式可计算出神经的传导速度。 V=S/t式中:V为神经传导速度，单位为米/秒；t为两刺激点从刺激开始到肌肉开始收缩的时间差，单位为秒；S为两刺激点之间的距离，单位为米。,二、利用肌电图研究肌肉疲劳,肌肉疲劳对其肌电活动也会发生变化，因此可以用肌电来研究肌肉疲劳的发生及机制。(1)肌肉工作过程中肌电幅值的变化 肌电幅值是指肌电信号的振幅大小。在肌电研究过程中，反应肌电幅值的指标有积分肌电(EMG)和均方根振幅(RMS),在肌肉等长收缩至疲劳的研究过程中发现，在一定的范围内，肌电幅值随着肌肉疲劳程度的加深而增加。,不同持续时间股直肌、股外肌IEMG的增长情况,(2)肌肉工作过程中肌电信号的频谱变化,研究表明，在肌肉工作过程中，肌电信号的频率特性可随着肌肉的机能状态的改变而发生变化。反应肌电信号的频率特性的指标有平均功率频率(MPF)和中心频率(FC)。,肌肉疲劳前后肌电频率谱变化,五、肌电变化,