第二章 真核微生物的形态构造和功能——微生物学(周德庆主编)ppt课件.ppt

第二章 真核微生物的形态、构造和功能 要求掌握真核微生物、真菌的概念、类群、特性；重点掌握酵母菌、霉菌的概念、类群特性、繁殖方式；掌握常见的真菌的生理特性以及用途；了解真菌与人类、自然的关系以及真菌与生产、应用的关系。,第一节 真核微生物概述 第二节 酵母菌第三节 丝状真菌霉菌第四节 产大型子实体的真菌蕈菌,第一节 真核微生物概述真核生物： 凡是细胞核有核膜、细胞能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的生物，称为真核生物。,一、真核生物与原核生物的比较,二、真核微生物的主要类群 真核微生物： 是指一大类有完整细胞核、结构精巧的染色体和多种细胞器的微生物。,（一）显微藻类： 藻类是指除苔藓植物和维管束植物以外，基本上有叶绿体，可进行光合作用，并伴随放出氧气的一大类真核生物，它们大多属于只有通过显微镜才能观察到个体形态的微生物。但也有一些藻类个体很大。（二）原生动物： 原生动物是一类缺少真正细胞壁，细胞通常无色，具有运动能力，并进行吞噬营养的单细胞真核生物。它们个体微小，大多数都需要显微镜才能看见。,（三）真菌： 真菌具有以下特点：1、不能进行光合作用；2、以产生大量孢子进行繁殖；3、一般具有发达的菌丝体；4、细胞壁多数含几丁质；5、营养方式为异养吸收型；6、陆生性较强。,三、真核细胞结构,（一）细胞壁：1、真菌的细胞壁化学成分：多糖，少量蛋白质和脂类多糖：微纤维-1,4单糖聚合物、无定形基质低等真菌：纤维素酵母菌：葡聚糖高等陆生真菌：几丁质不同生长阶段，真菌细胞壁化学成分明显不同功能：固定细胞外形，保护细胞免受外界不良因子的损伤,2、藻类的细胞壁细胞壁厚度一般为10-20nm，有时仅为3-5nm结构骨架 以微纤丝方式层状排列的纤维素，5080DW间质多糖 杂多糖：褐藻酸、岩藻素、琼脂2、原生质体的制备： 真菌细胞壁可被蜗牛酶降解，从而获得原生质体。,（二）细胞膜： 呈流动镶嵌模型，具有典型的三层结构，主要成分是磷脂分子和蛋白质，其结构和功能与原核相似 。,真核生物与原核生物细胞质膜的差别,（三）细胞核细胞遗传信息贮存、复制和转录的主要部位外形固定（球状或椭圆状）、核膜包裹数目：一个或多个 真菌的菌丝顶端细胞，常找不到细胞核细胞核构成：核被膜、染色质、核仁和核基质染色体形状染色体数目,小孔、 染色质、 核膜、 核仁,（四）细胞质及细胞器 位于细胞质膜和细胞核间的透明、粘稠、不断流动并充满各种细胞器的溶胶，称为细胞质，包括细胞基质、细胞骨架和各种细胞器。 1、细胞基质和细胞骨架（1）细胞基质：又叫细胞溶胶。指真核细胞中除细胞器以外的胶状溶液。它是细胞代谢的重要基地。（2）细胞骨架：是由微管、肌动蛋白丝（微丝）和中间丝3种蛋白纤维构成的细胞支架，具有支持、运输和运动等功能。,2、线粒体 (1)功能 进行氧化磷酸化的细胞器有机物转化为细胞生命活动的直接能源ATP(2)形态 线粒体在活细胞中呈多形性，易变异等特点，形状多种多样，以线状和颗粒状最常见。(3)结构囊状：0.51.0 um，双层膜结构，外膜内膜嵴：管状嵴、板状嵴基粒：ATP合成酶复合体。脂蛋白复合物：电子传递链(呼吸链)的组成部分。(4)线粒体是半自主性复制的细胞器 线粒体基质内含有环状DNA及自身转录RNA与翻译蛋白质的体系，但组成线粒体的各种蛋白质成分则是由核DNA和线粒体DNA编码的 。,3、核糖体 核糖体又称核蛋白体，是存在于一切细胞中的无膜包裹的颗粒状细胞器，具有蛋白质合成功能。(1)功能 是合成蛋白质的细胞器，它按照mRNA的指令由氨基酸高效且精确地合成多肽链。(2)形态 颗粒状的结构，无被膜包裹。(3)结构： 主要成分是蛋白质和RNA，蛋白质分子分布在核糖体表面，RNA位于内层。 为80s核糖体，由60s和40s大小亚基组成。,4、内质网定义 细胞质中一个与细胞基质相隔离、但彼此相通的囊腔和细管系统，由脂质双分子层围成，内侧与核被膜的外膜相通，核周间隙是内质网腔的一部分。内质网的类型糙面内质网 膜上附有核糖体颗粒，合成运送胞外分泌蛋白光面内质网：不含核糖体，与脂类与钙代谢相关,5、高尔基体 由48个排列较为整齐的扁平膜囊堆叠在一起构成，膜囊周围有大量大小不等的囊泡结构。功能： 浓缩核糖体合成的蛋白质 形成糖蛋白和脂蛋白 分泌,6、叶绿体 一种由双层膜包裹、能转化光能为化学能的绿色颗粒状细胞器，能够进行光合作用功能：具有进行光合作用即把CO2和H20合成葡萄糖并放出O2的重要功能，是植物细胞所特有的能量转换细胞器。 叶绿体的形态与构造1）外形多为扁平的圆形或椭圆形，略呈凸透镜状。2）由3部分组成，包括叶绿体膜（或称外被）、类囊体和基质。3）叶绿体是真核细胞中的半自主性复制的细胞器。,7、溶酶体 溶酶体是由单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器，其主要功能是进行细胞内的消化作用。8、微体： 是一种由单层膜包裹的、与溶酶体相似的小球形细胞器，其内所含的主要是氧化酶和过氧化氢酶，又称过氧化物酶体。(1)功能避免细胞受过氧化氢毒害氧化分解脂肪酸(2)微体（数目、形态、大小和功能）的微生物分布生物类型不同个体内外条件：糖、甲醇、脂肪酸,9、液泡：存在于真菌和藻类中，由单位膜分隔。(1) 液泡的成分贮藏物：糖原、脂肪、多磷酸盐碱性氨基酸：精、鸟、谷氨酰胺酶类(2)液泡的功能维持细胞的渗透压贮藏营养物溶酶体,10、膜边体： 又称须边体或质膜外泡，是真菌特有的位于菌丝细胞四周的质膜与细胞壁间，由单层膜包裹，膜边体形态多样，可互相结合。(1)形态：呈管状、囊状、球状、卵圆状或多层折叠膜状，其内含有泡状物或颗粒状物。 (2)形成：由高尔基体或内质网的特定部位形成，各个膜边体能互相结合，也可与别的细胞器或膜相结合。 (3)功能：可能与分泌水解酶或合成细胞壁有关。,11、几丁质酶体 是一种存在于菌丝顶端细胞的微小泡囊，又称壳体，其功能是将其中所含的几丁质酶运至菌丝顶端细胞合成几丁质纤维，保证菌丝的延伸。12、氢化酶体 是一种由单层酶包裹的球状细胞器，内含氢化酶、氧化还原酶、铁氧还蛋白和丙酮酸等，通常存在于鞭毛附近，为鞭毛运动提供能量。,（五）鞭毛以及纤毛 某些真核微生物细胞表面长有或长或短的毛发状、具有运动功能的细胞器。 其中形态较长、数量较少者为鞭毛，而形态较短、数量较多者为纤毛。 由伸出细胞外的鞭杆、嵌埋在细胞质膜上的基体以及把这两者相连的过渡区共3部分组成。鞭杆： 9+2型基体： 9+0型,第二节 酵母菌一、概述 非分类名词，一群能发酵糖类的单细胞微生物，属真菌类。1 、特点（1）生活史中，个体主要以单细胞状态存在；（2）多数营出芽繁殖，也有的裂殖；（3）能发酵糖类产能；（4）细胞壁常含甘露聚糖；（5）喜在含糖量较高、酸度较大的水生环境中生长。2、与人类的关系（1）重要的微生物资源； （2）重要的科研模式微生物；（3）有些酵母菌具有危害性。,二、形态构造（一）形态大小1、个体形态： 通常呈卵圆状、椭圆状、柱状或香肠状等。2、细胞大小：大小在1-5um X 5-30um之间。,（二）细胞结构： 酵母菌为单细胞，无鞭毛，不运动。 1、细胞壁 （1）化学组成： 三明治状的“酵母纤维素”：分三层，外层为甘露糖，内层为葡聚糖,其间夹有一层蛋白质分子。芽痕周围有少许几丁质。,（2）原生质体的制备：用蜗牛消化酶水解细胞壁。,2、细胞膜 与原核基本相同，但含甾醇。由于有细胞器分化，功能不及细菌多，主要是调节渗透压、吸收营养、分泌代谢物等。,3、细胞核 真核：多孔核膜包裹起来的定形细胞核，大量核孔，可见染色体，一个或几个核仁，核膜外有中心体。酵母细胞核的观察活细胞细胞核：相差显微镜核内染色体：碱性品红或姬姆萨染色法,4、其他细胞构造 （1）大型液泡： 存在于成熟的酵母菌细胞。 内含有一些水解酶以及聚磷酸、类脂、中间代谢物和金属离子等。(2)线粒体：含有一环状DNA。呼吸酶系载体， “动力工厂 ”。有氧条件：杆状或球状线粒体无氧条件：无嵴、无氧化磷酸化功能的线粒体(3)“2um质粒 ”：闭合环状超螺旋DNA分子，外源DNA载体。(4)线状质粒：(5)微体： 只有一层约7nm单位膜包裹、直径约3m的圆形或卵圆形的细胞器。其功能可能是参与甲醇和烷烃的氧化。,（三）显微镜观察方法1、通过美蓝染液水浸片可观察酵母的形态和出芽生殖方式,还可鉴别死活细胞；2、用孔雀绿染液初染,脱色后用蕃红复染,用油镜可观察到子囊孢子呈绿色,菌体和子囊呈粉红色。,三、培养特征（一）菌落特征 与细菌菌落相似，较细菌菌落大而厚些，表面湿润粘稠，易被挑起，不透明，多呈乳白色，只有少数呈红色,个别为黑色，多有悦人的酒香味。（二）液体培养 在液体培养基中，有的酵母菌生长产生沉淀，有的在液体中均匀生长，有的则形成菌膜，有的菌膜较厚，有的很薄，有的则在容器壁上形成一圈菌环。,四、繁殖方式与生活史（一）繁殖方式只能进行无性繁殖的酵母：假酵母具有有性生殖的酵母菌：真酵母,1、无性繁殖：是指不经两性细胞结合而进行的繁殖。(1)芽殖：酵母菌最常见的繁殖方式。 芽殖Budding：良好的生长和营养条件假菌丝（Pseudohyphae）：藕节状，连接面积狭小真菌丝（Euhyphae）：横隔面积与细胞直径一致芽体，芽孢子（Budding Spore）的形成过程细胞壁变薄新细胞积聚新细胞壁形成芽痕（Budding Scar）：母细胞上的蒂痕（Birth Scar）：只有一个（2）裂殖：酵母菌的裂殖与细菌的裂殖相似：细胞伸长、核分裂为二、细胞中央出现隔膜，将细胞横分为两个相等大小的、各具有一个核的子细胞。 （3）产生掷孢子等无性孢子 无性孢子是指不经过两性细胞结合而直接由菌丝分化形成的繁殖性小体。,2、有性繁殖产生子囊及子囊孢子 有性孢子是指经过两性细胞结合，经质配、核配、减数分裂形成的繁殖性小体。（1）子囊是一种含有有性孢子即子囊孢子的呈球形、棒形、或圆筒形的囊状结构。（2）子囊孢子是接合子的产物，即由雄的与雌的核融合后经两次减数分裂在子囊内形成。(3)子囊孢子的形成过程接触融合质配核配减数分裂形成子核孢子壁形成,3、形成孢子条件 （1）营养充足强壮幼龄细胞（2）适当温、湿度（25-30，80%）（3）空气要流通（4）适当的生孢子培养基,（二）生活史 个体经一系列生长、发育阶段后而产生下一代个体的全部过程，就称为该生物的生活史或生命周期。酵母菌的生活史可分为三个类型：1、营养体既可以单倍体（n）也可以二倍体（2n）形式存在 酿酒酵母2、营养体只能以单倍体（n）形式存在 八孢裂殖酵母3、营养体只能以二倍体（2n）形式存在 路德类酵母,1、营养体既可以单倍体（n）也可以二倍体（2n）形式存在 酿酒酵母(1)特点：1)一般情况下都以营养体状态进行出芽繁殖；2)营养体既可以单倍体形式存在，也能以二倍体形式存在；3)在特定条件下进行有性繁殖。,(2)生活史的过程子囊孢子发芽产生单倍体营养细胞单倍体营养细胞出芽繁殖异性营养细胞接合，质配核配，形成二倍体细胞二倍体营养细胞不进行核分裂，出芽繁殖二倍体细胞变成子囊，减数分裂，形成4子囊孢子子囊破壁后释放出单倍体子囊孢子,(3) 啤酒酵母二倍体营养细胞的特点体积大生活力强常用于工业生产，科学研究，遗传工程等领域,2、营养体只能以单倍体（n）形式存在 八孢裂殖酵母(1)特点1)营养细胞为单倍体2)无性繁殖以裂殖方式进行3)二倍体细胞不能独立生活，故此阶段很短,(2)八孢裂殖酵母的生活史单倍体营养细胞进行无性裂殖两个营养细胞接触后形成接合管，发生质配后即行核配，两个细胞联成一体每二倍体的核分裂3次，第一次为减数分裂形成8个单倍体的子囊孢子子囊破裂，释放子囊孢子,3、营养体只能以二倍体（2n）形式存在 路德类酵母(1)特点：1)营养体为二倍体，不断进行芽殖，此阶段较长；2)单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合；3)单倍体阶段仅以子囊孢子形式存在，故不能进行独立生活,(2) 路德类酵母的生活史单倍体子囊孢子在孢子囊内成对接合，并发生质配和核配接合后的二倍体细胞萌发，穿破子囊壁二倍体的营养细胞可独立生活，芽殖无性繁殖二倍体营养细胞内核发生减数分裂，营养细胞成为子囊，形成4个单倍体子囊孢子,五、酵母菌的分类地位 酵母菌在分类学上属于真菌门，一般将其分属于子囊菌纲内孢霉目真正酵母科（有孢子酵母类，共1个属）、半知菌纲隐球酵母目隐球酵母科（无孢子酵母类，共12个属）、担子菌纲黑粉菌目掷孢酵母科（共5个属）。六、常见常用酵母菌(1)酵母菌属：酵母菌属于子囊菌亚门，半子囊菌纲，内孢霉目，酵母科。 啤酒酵母 葡萄汁酵母 (2)裂殖酵母属：裂殖酵母属于子囊菌亚门、酵母科中的裂殖酵母亚科。,(3)假丝酵母属：未发现此属酵母菌的有性繁殖，属于半知菌亚门，芽孢菌纲，隐球酵母目，隐球酵母科。 热带假丝酵母 解脂假丝酵母 产朊假丝酵母 (4)球拟酵母属 (5)红酵母属 (6)掷孢酵母属,第三节 丝状真菌霉菌 一、概述：1、霉菌的概念： （非分类名词）丝状真菌统称，通常指菌丝体发达而又不产生大型子实体的真菌。2、生境： 陆生性较强，喜潮湿气候。3、与人类的关系：（1）工业应用 （2）生产各种传统食品：如风味食品（3）用于基础理论研究（4）引起工业产品霉变（5）引起动植物病害：,二、形态构造：1、 菌丝和菌丝体(1)菌丝 菌丝是霉菌营养体的基本单位，直径3-10um。1）有隔膜菌丝：多细胞，高等真菌。2）无隔膜菌丝多核单细胞，低等真菌。,(2)菌丝体 菌丝体是许多菌丝交织形成的菌丝集团。1) 营养菌丝体：伸入培养基吸收营养；2) 气生菌丝体：向空中生成，形成繁殖器官。,2、菌丝的特异化,(1) 营养菌丝体的特化形态假根：是根霉属真菌的匍匐枝与基质接触处分化形成的根状菌丝，在显微镜下假根的颜色比其它菌丝要深，它起固着和吸收营养的作用。 吸器：是某些寄生性真菌从菌丝上产生出来的旁枝，侵入寄主细胞内形成指状、球状或丛枝状结构，用以吸收寄主细胞中的养料。附着枝：若干寄生真菌由菌丝细胞生出1-2个细胞的短枝，以将菌丝附着于宿主上，这种特殊的结构即附着枝。附着胞：许多植物寄生真菌在其芽管或老菌丝顶端发生膨大，并分泌粘性物，借以牢固地粘附在宿主的表面，这一结构就是附着胞，附着胞上再形成纤细的针状感染菌丝，以侵入宿主的角质层而吸取营养。,菌核：是一种休眠的菌丝组织。由菌丝密集地交织在一起，其外层较坚硬、色深，内层疏松，大多呈白色。有些寄生性真菌与宿主共同形成假菌核。菌索：一般由伞菌产生，为白色根状菌丝组织，具有促进菌体蔓延和抵御不良环境的功能。匍匐菌丝：又称匍匐枝。毛霉目真菌在固体基质上形成的与表面平行、具有延伸功能的菌丝。菌环和菌网：菌丝交织成套状形成菌环，菌丝交织成网状形成菌网。,(2)气生菌丝体的特化形态子实体子实体： 是由真菌的营养菌丝和生殖菌丝缠结而成的具有一定形状的产孢结构。 结构简单的子实体1)产无性孢子的简单子实体：a.分生孢子头（穗）： 在幼小而活力旺盛时，菌丝体产生大量的分生孢子梗。分生孢子梗顶端膨大成为顶囊，一般呈球形，顶囊表面长满一层或两层辐射状小梗（初生小梗与次生小梗），最上层小梗瓶状，顶端着生成串的球形分生孢子，如曲霉。 分生孢子梗经多次分枝，产生几轮对称或不对称小梗，小梗顶端产生成串的分生孢子，形成分生孢子头，如青霉。,b.孢子囊（Sporangium）： 气生菌丝加长分化成孢囊梗，梗顶端膨大，并在下方生出横隔与菌丝分开而形成孢子囊（sporangium）。如根霉，毛霉。2)产有性孢子的简单子实体：担子Basidium（担子菌） 由双核菌丝的顶端细胞膨大后而形成的。,结构复杂的子实体a.产无性孢子的复杂子实体：(a)分生孢子器（Pycnidium） 一个内壁表面或底部长有极短的分生孢子梗（梗上生有分生孢子的球或瓶形结构。(b)分生孢子座（Acervulus） 分生孢子梗紧密聚集成簇，梗顶端生有分生孢子而形成垫状的子实体。(c) 分生孢子盘（Sporodochium） 一种在宿主的角质层或皮层下，由分生孢子梗簇生在一起而形成的盘状结构，带有刚毛。,b.产有性孢子的复杂子实体子囊果Ascocarp： 在子囊和子囊孢子发育过程中，从原来的雌器和雄器下面的细胞上生出许多菌丝，有规律地将产囊菌丝包围起来，形成一定结构的子囊果。有三类：(a) 闭囊壳：完全封闭、呈球圆形(b) 子囊壳：烧瓶形，有孔口(c) 子囊盘：开口盘状的子囊果(3)菌丝体在液体培养时的特化形态菌丝球菌丝球： 真菌在液体培养基中进行通气搅拌或振荡培养时，菌丝体相互紧密纠缠形成的颗粒状悬浮物，从而有利于氧的传递以及营养物和代谢产物的输送。,3、菌丝的延伸 霉菌菌丝的生长是由菌丝顶端细胞的不断延伸而实现的。随着顶端的不断延伸，细胞壁和细胞质的形态、成分逐渐变化、加厚并趋向成熟。,4、显微镜观察方法： (1)制水浸制片观察法 (2)玻璃纸透析培养观察法(3)载玻片培养观察法,三、培养特征（一）霉菌的菌落特征 形态较大，外观干燥，不透明，疏松，常呈现绒毛状、棉花样絮状或蜘蛛网状；菌落与培养基紧密连接，不易挑取；菌落正反面的颜色及中心与边缘的颜色常不一致。（二）液体培养 产生菌丝球。,四、繁殖方式与生活史（一）繁殖方式 霉菌的繁殖可分为无性繁殖和有性繁殖。1、无性繁殖无性孢子是霉菌进行繁殖的主要方式，特点是分散，数量大。 无性孢子有：厚垣孢子、节孢子、分生孢子、孢囊孢子等。,（1）节孢子： 由菌丝断裂而成，又称粉孢子或裂孢子。菌丝生长到一定阶段，菌丝上出现许多横隔，然后从横隔处断裂，产生许多形如短柱状、筒状或两端呈钝圆形的节孢子。 （2）游动孢子： 游动孢子产生在由菌丝膨大而成的游动孢子囊内，孢子通常为圆形、洋梨形或肾形，具一根或两根鞭毛，能够游动。（3）厚垣孢子： 又称厚壁孢子。是由菌丝中间（少数在顶端）的个别细胞膨大，原生质浓缩和细胞壁变厚而形成的休眠孢子。厚垣孢子呈圆形、纺锤形或长方形 。,（5）分生孢子： 分生孢子是霉菌中常见的一类无性孢子，是生于菌丝细胞外的孢子，所以称为外生孢子。,（4）孢囊孢子： 生在孢子囊内的孢子称孢囊孢子，是一种内生孢子 。,2、有性繁殖霉菌有性繁殖靠产生有性孢子进行。有性孢子的形成过程一般经过质配、核配和减数分裂3个阶段。 质配：两个性细胞结合，细胞质融合，成为双核细胞，每个核均含单倍染色体（n+n）。 核配：两个核融合，成为二倍体接合子核，此时核的染色体数是二倍（2n）。 减数分裂：具有双倍体的细胞核经过减数分裂，核中的染色体数目又恢复到单倍体状态。,霉菌有性孢子繁殖的特点： 不如无性繁殖那么经常与普遍，在自然条件下较多，在一般培养基上不常见。 方式因菌种不同而异，有的两条营养菌丝就可以直接结合，有的则由特殊的性细胞（性器官）相互交配，形成有性孢子。 核配后一般立即进行减数分裂，因此菌体染色体数目为单倍，双倍体只限于接合子。 霉菌的有性繁殖存在同宗配合和异宗配合两种情况。 霉菌的有性孢子包括接合孢子、卵孢子、子囊孢子等。,（1）卵孢子：是由两个大小不同的配子囊结合发育而成。,（2）接合孢子：是由菌丝生出的形态相同或略有不同的配子囊接合而成。,（3）子囊孢子：形成于子囊中。,（4）担孢子：担孢子是担子菌产生的有性孢子。,3、霉菌孢子的特点： 霉菌的孢子具有小、轻、干、多以及形态色泽各异、休眠期长和抗逆性强等特点。霉菌孢子形态常有球形、卵形、椭圆形、礼帽形、土星型、肾形、线形、镰刀形等。每个个体所产生的孢子数量，经常是成千上万的，有时竟然达到几百亿、几千亿，甚至更多。孢子的这些特点，都有助于接种、扩大培养、菌种选育、保藏和鉴定等工作，也易于造成污染、霉变和易于传播动植物的真菌疾病。,4、真菌孢子与细菌芽孢的比较,（二）生活史 指从一种孢子开始，经过一定的生长和发育，最后又形成同一种孢子为止。霉菌的生活史：无性繁殖阶段： 菌丝体（营养体）在适宜的条件下产生无性孢子，无性孢子萌发形成新的菌丝体，多次重复。有性繁殖阶段： 发育后期，在一定条件下，在菌丝体上分化出特殊性器官（细胞），质配、核配、减数分裂后形成单倍体孢子，再萌发形成新的菌丝体。,五、重要种属（一）毛霉属 毛霉是接合菌亚门中的重要类群，属接合菌纲，毛霉目，毛霉科。1、形态特征： 毛霉的菌丝体发达，呈棉絮状，由许多分枝的菌丝构成。菌丝无隔膜，有多个细胞核。其无性繁殖为孢囊孢子。 毛霉生长迅速，产生发达的菌丝。菌丝一般白色，不具隔膜，不产生假根，是单细胞真菌。以孢囊孢子进行无性繁殖，孢子囊黑色或褐色，表面光滑。有性繁殖则产生接合孢子。 2、应用： 能产生淀粉酶、蛋白酶毛霉。在酿酒工业上多用作淀粉质原料酿酒的糖化菌，用于制作豆腐乳和豆豉。有些毛霉还能产生草酸、乳酸、琥珀酸和甘油等。,（二）根霉属 1、形态特征： 重要特征是有假根和葡匐菌丝 。其有性繁殖产生接合孢子，无性繁殖形成孢囊孢子。 2、工业应用：能产生淀粉酶、糖化酶，是工业上有名的生产菌种。近年来在甾体激素转化、有机酸（延胡索酸、乳酸）的生产中被广泛利用。,（三）曲霉属 1、形态特征：曲霉菌丝有隔膜，为多细胞霉菌。 2、应用：是发酵工业和食品加工业中制酱、酿酒、制醋曲的重要菌种 ，现代工业利用曲霉生产各种酶制剂（淀粉酶、蛋白酶、果胶酶等）、有机酸（柠檬酸、葡萄糖酸、五倍子酸等），农业上用作糖化饲料菌种。,（四）青霉属 1、形态特征：菌丝与曲霉相似，但无足细胞，孢子穗形如扫帚。2、应用：是产生青霉素的重要菌种。有的青霉菌还用于生产灰黄霉素及磷酸二酯酶、纤维素酶等酶制剂、有机酸。,（五）脉孢菌属 1、形态特征： 它具有疏松网状的长菌丝，有隔膜、分枝、多核；无性繁殖形成分生孢子，有性过程产生子囊和子囊孢子 。2、应用： 脉孢菌是研究遗传学的好材料。此外，菌体内含有丰富的蛋白质、维生素B12等。有的用于发酵工业。,第四节 产大型子实体的真菌蕈菌 蕈菌：是指能形成大型肉质子实体的真菌，包括大多数担子菌和极少数的子囊菌类。一、形态结构： 菌盖、菌柄、菌丝二、繁殖方式（一）无性繁殖：芽殖、裂殖、产生分生孢子等无性孢子。（二）有性繁殖：产生担孢子。,三、菌丝的发育：（一）担孢子萌发形成一级菌丝；（二）形成二级菌丝，并以锁状联合的方式，使菌丝尖端不断向前延伸；（三）形成三级菌丝；（四）形成子实体；（五）产生担孢子。,四、中国食用和药用大型真菌（一）食用真菌1、种类资源：担子菌675种，子囊菌45种。通常栽培的仅10多种。2、营养：蛋白含量高，AA多达18种左右，特别是人体必需AA。还含有多种维生素、糖类和矿物质。Lys含量一般较高。 3、应用：食用子实体、菌丝体深层培养。作调味品、香味、饮料等。（二）药用真菌1、资源：担子菌345种，子囊菌28种，其它11种。 2、应用：有20多个方面，主要抗癌、抑菌。,